Isaac Newton

Untuk satuan yang dinamakan menurut tokoh ini, lihat newton dan Skala Newton.

Issac Newton saat berusia 46 tahun pada lukisan karya Godfrey Kneller tahun 1689.

Sir Isaac Newton FRS (lahir di Woolsthorpe-by-Colsterworth, Lincolnshire, 4 Januari 1643 – meninggal 31 Maret 1727 pada umur 84 tahun; KJ: 25 Desember 1642 – 20 Maret 1727) adalah seorang fisikawan, matematikawan, ahli astronomi, filsuf alam, alkimiawan, dan teolog yang berasal dari Inggris. Ia merupakan pengikut aliran heliosentris dan ilmuwan yang sangat berpengaruh sepanjang sejarah, bahkan dikatakan sebagai bapak ilmu fisika klasik.^[1]
Karya bukunya Philosophiæ Naturalis Principia Mathematica yang diterbitkan pada tahun 1687 dianggap sebagai buku paling berpengaruh sepanjang sejarah sains. Buku ini meletakkan dasar-dasar mekanika klasik. Dalam karyanya ini, Newton menjabarkan hukum gravitasi dan tiga hukum gerak yang mendominasi pandangan sains mengenai alam semesta selama tiga abad. Newton berhasil menunjukkan bahwa gerak benda di Bumi dan benda-benda luar angkasa lainnya diatur oleh sekumpulan hukum-hukum alam yang sama. Ia membuktikannya dengan menunjukkan konsistensi antara hukum gerak planet Kepler dengan teori gravitasinya. Karyanya ini akhirnya menyirnakan keraguan para ilmuwan akan heliosentrisme dan memajukan revolusi ilmiah.
Dalam bidang mekanika, Newton mencetuskan adanya prinsip kekekalan momentum dan momentum sudut. Dalam bidang optika, ia berhasil membangun teleskop refleksi yang pertama^[2] dan mengembangkan teori warna berdasarkan pengamatan bahwa sebuah kaca prisma akan membagi cahaya putih menjadi warna-warna lainnya. Ia juga merumuskan hukum pendinginan dan mempelajari kecepatan suara.
Dalam bidang matematika pula, bersama dengan karya Gottfried Leibniz yang dilakukan secara terpisah, Newton mengembangkan kalkulus diferensial dan kalkulus integral. Ia juga berhasil menjabarkan teori binomial, mengembangkan "metode Newton" untuk melakukan pendekatan terhadap nilai nol suatu fungsi, dan berkontribusi terhadap kajian deret pangkat.
Sampai sekarang pun Newton masih sangat berpengaruh di kalangan ilmuwan. Sebuah survei tahun 2005 yang menanyai para ilmuwan dan masyarakat umum di Royal Society mengenai siapakah yang memberikan kontribusi lebih besar dalam sains, apakah Newton atau Albert Einstein, menunjukkan bahwa Newton dianggap memberikan kontribusi yang lebih besar.^[3]

Biografi

Masa-masa Awal

Isaac Newton dilahirkan pada tanggal 4 Januari 1643 [KJ: 25 Desember 1642] di Woolsthorpe-by-Colsterworth, sebuah hamlet (desa) di county Lincolnshire. Pada saat kelahirannya, Inggris masih mengadopsi kalender Julian, sehingga hari kelahirannya dicatat sebagai 25 Desember 1642 pada hari Natal. Ayahnya yang juga bernama Isaac Newton meninggal tiga bulan sebelum kelahiran Newton. Newton dilahirkan secara prematur; dilaporkan pula ibunya, Hannah Ayscough, pernah berkata bahwa ia dapat muat ke dalam sebuah cangkir (≈ 1,1 liter). Ketika Newton berumur tiga tahun, ibunya menikah kembali dan meninggalkan Newton di bawah asuhan neneknya, Margery Ayscough. Newton muda tidak menyukai ayah tirinya dan menyimpan rasa benci terhadap ibunya karena menikahi pria tersebut, seperti yang tersingkap dalam pengakuan dosanya: "Threatening my father and mother Smith to burn them and the house over them."^[4]

Newton pada tahun 1702

Isaac Newton (Bolton, Sarah K. Famous Men of Science. NY: Thomas Y. Crowell & Co., 1889)

Berdasarkan pernyataan E.T. Bell (1937, Simon and Schuster) dan H. Eves:

“

Newton memulai sekolah saat tinggal bersama neneknya di desa dan kemudian dikirimkan ke sekolah bahasa di daerah Grantham dimana dia akhirnya menjadi anak terpandai di sekolahnya. Saat bersekolah di Grantham dia tinggal di-kost milik apoteker lokal yang bernama William Clarke. Sebelum meneruskan kuliah di Universitas Cambridge pada usia 19, Newton sempat menjalin kasih dengan adik angkat William Clarke, Anne Storer. Saat Newton memfokuskan dirinya pada pelajaran, kisah cintanya dengan menjadi semakin tidak menentu dan akhirnya Storer menikahi orang lain. Banyak yang menegatakan bahwa dia, Newton, selalu mengenang kisah cintanya walaupun selanjutnya tidak pernah disebutkan Newton memiliki seorang kekasih dan bahkan pernah menikah.

”

Sejak usia 12 hingga 17 tahun, Newton mengenyam pendidikan di sekolah The King's School yang terletak di Grantham (tanda tangannya masih terdapat di perpustakaan sekolah). Keluarganya mengeluarkan Newton dari sekolah dengan alasan agar dia menjadi petani saja, bagaimanapun Newton tidak menyukai pekerjaan barunya^[5]. Kepala sekolah King's School kemudian meyakinkan ibunya untuk mengirim Newton kembali ke sekolah sehingga ia dapat menamatkan pendidikannya. Newton dapat menamatkan sekolah pada usia 18 tahun dengan nilai yang memuaskan.
Pada Juni 1661, Newton diterima di Trinity College Universitas Cambridge sebagai seorang sizar (mahasiswa yang belajar sambil bekerja).^[6] Pada saat itu, ajaran universitas didasarkan pada ajaran Aristoteles, namun Newton lebih memilih untuk membaca gagasan-gagasan filsuf modern yang lebih maju seperti Descartes dan astronom seperti Copernicus, Galileo, dan Kepler. Pada tahun 1665, ia menemukan teorema binomial umum dan mulai mengembangkan teori matematika yang pada akhirnya berkembang menjadi kalkulus. Segera setelah Newton mendapatkan gelarnya pada Agustus 1665, Universitas Cambridge ditutup oleh karena adanya Wabah Besar. Walaupun dalam studinya di Cambridge biasa-biasa saja, studi privat yang dilakukannya di rumahnya di Woolsthorpe selama dua tahun mendorongnya mengembangkan teori kalkulus, optika, dan hukum gravitasi. Pada tahun 1667, ia kembali ke Cambridge sebagai pengajar di Trinity.^[7]

Masa Dewasa

Matematika

Kebanyakan ahli sejarah percaya bahwa Newton dan Leibniz mengembangkan kalkulus secara terpisah. Keduanya pula menggunakan notasi matematika yang berbeda pula. Menurut teman-teman dekat Newton, Newton telah menyelesaikan karyanya bertahun-tahun sebelum Leibniz, namun tidak mempublikasikannya sampai dengan tahun 1693. Ia pula baru menjelaskannya secara penuh pada tahun 1704, manakala pada tahun 1684, Leibniz sudah mulai mempublikasikan penjelasan penuh atas karyanya. Notasi dan "metode diferensial" Leibniz secara universal diadopsi di Daratan Eropa, sedangkan Kerajaan Britania baru mengadopsinya setelah tahun 1820.
Dalam buku catatan Leibniz, dapat ditemukan adanya gagasan-gagasan sistematis yang memperlihatkan bagaimana Leibniz mengembangkan kalkulusnya dari awal sampai akhir, manakala pada catatan Newton hanya dapat ditemukan hasil akhirnya saja. Newton mengklaim bahwa ia enggan mempublikasi kalkulusnya karena takut ditertawakan. Newton juga memiliki hubungan dekat dengan matematikawan Swiss Nicolas Fatio de Duillier. Pada tahun 1691, Duillie merencanakan untuk mempersiapaan versi baru buku Philosophiae Naturalis Principia Mathematica Newton, namun tidak pernah menyelesaikannya. Pada tahun 1693 pula hubungan antara keduanya menjadi tidak sedekat sebelumnya. Pada saat yang sama, Duillier saling bertukar surat dengan Leibniz.^[8]
Pada tahun 1699, anggota-anggota Royal Society mulai menuduh Leibniz menjiplak karya Newton. Perselisihan ini memuncak pada tahun 1711. Royal Society kemudian dalam suatu kajian memutuskan bahwa Newtonlah penemu sebenarnya dan mencap Leibniz sebagai penjiplak. Kajian ini kemudian diragukan karena setelahnya ditemukan bahwa Newton sendiri yang menulis kata akhir kesimpulan laporan kajian ini. Sejak itulah bermulainya perselisihan sengit antara Newton dengan Leibniz. Perselisihan ini berakhir sepeninggal Leibniz pada tahun 1716.^[9]
Newton umumnya diakui sebagai penemu teorema binomial umum yang berlaku untuk semua eksponen. Ia juga menemukan identitas Newton, metode Newton, mengklasifikasikan kurva bidang kubik, memberikan kontribusi yang substansial pada teori beda hingga, dan merupakan yang pertama untuk menggunakan pangkat berpecahan serta menerapkan geometri koordinat untuk menurunkan penyelesaian persamaan Diophantus.
Ia dipilih untuk menduduki jabatan Lucasian Professor of Mathematics pada tahun 1669. Pada saat itu, para pengajar Cambridge ataupun pengajar Oxford haruslah seorang pastor Anglikan yang telah ditahbiskan. Namun, jabatan profesor Lucasian mengharuskan pula pejabatnya tidak aktif dalam gereja. Oleh karena itu, Newton berargumen bahwa ia seharusnyalah dibebaskan dari keharusan penahbisan. Raja Charles II menerima argumen ini dan memberikan persetujuan, sehingga konflik antara pandangan keagamaan Newton dengan gereja Anglikan dapat dihindari.^[10]

Optika

Replika teleskop refleksi kedua Newton yang ia presentasikan ke Royal Society pada tahun 1672^[11]

Dari tahun 1670 sampai dengan 1672, Newton mengajar bidang optika. Semasa periode ini, ia menginvestigasi refraksi cahaya, menunjukkan bahwa kaca prisma dapat membagi-bagi cahaya putih menjadi berbagai spektrum warna, serta lensa dan prisma keduanya akan menggabungkan kembali cahaya-cahaya tersebut menjadi cahaya putih.^[12]
Dia juga menunjukkan bahwa cahaya berwarna tidak mengubah sifat-sifatnya dengan memisahkan berkas berwarna dan menyorotkannya ke berbagai objek. Newton mencatat bahwa tidak peduli apakah berkas cahaya tersebut dipantulkan, dihamburkan atau ditransmisikan, warna berkas cahaya tidak berubah. Dengan demikian dia mengamati bahwa warna adalah interaksi objek dengan cahaya yang sudah berwarna, dan objek tidak menciptakan warna itu sendiri. Ini dikenal sebagai teori warna Newton^[13]
Dari usahanya ini dia menyimpulkan bahwa lensa teleskop refraksi akan mengalami gangguan akibat dispersi cahaya menjadi berbagai warna (aberasi kromatik). Sebagai bukti konsep ini dia membangun teleskop menggunakan cermin sebagai objektif untuk mengakali masalah tersebut. .^[14] Pengerjaan rancangan ini, teleskop refleksi fungsional pertama yang dikenal, yang sekarang disebut sebagai teleskop Newton^[14] melibatkan pemecahan masalah bagaimana menemukan bahan cermin yang cocok serta teknik pembentukannya. Newton menggosok cerminny sendiri dari komposisi khusus logam spekulum yang sangat reflektif, menggunakan cincin Newton untuk menilai mutu optika teleskopnya. Pada akhir 1668[^[15] dia berhasil memproduksi teleskop pantul pertamanya. Pada tahun 1671 Royal Society meminta demonstrasi teleskop pantulnya. ^[16] Minat mereka mendorongnya untuk menerbitkan catatannya, On Colour (Tentang Warna), yang kemudian dikembangkannya menjadi Opticks.
Ketika Robert Hooke mengkritik beberapa gagasan Newton, dia begitu tersinggung sehingga dia menarik diri dari depan publik. Newton dan Hooke berkomunikasi singkat pada tahun 1679-1680, ketika Hooke, yang ditunjuk untuk mengelola korespondensi Royal Society, menulis surat yang dimaksudkan untuk memperoleh sumbangan dari Newton untuk penerbitan Royal Society,^[17], yang mendorong Newton untuk menyelesaikan bukti bahwa orbit elips planet merupakan hasil dari gaya sentripetal yang berbanding terbalik dengan kuadrat vektor jari-jari (lihat hukum gravitasi Newton) dan De motu corporum in gyrum). Namun hubungan kedua ilmuwan tersebut umumnya tetap buruk sampai saat kematian Hooke. ^[18]
Newton berargumen bahwa cahaya terdiri dari partikel atau corpuscles, yang direfraksikan dengan percepatan ke dalam medium yang lebih rapat. Dia condong kepada teori gelombang seperti suara untuk menerangkan pola berulang pemantulan dan transmisi oleh film tipis (Opticks Bk.II, Props. 12), tapi masih mempertahankan teori 'fits' yang menentukan apakah corpuscles dipantulkan atau diteruskan. Para fisikawan kemudian lebih menyukai teori gelombang murni untuk cahaya untu menjelaskan pola interferensi, dan fenomena umum difraksi. Mekanika kuantum, foton, dan dualisme gelombang-partikel dewasa ini hanya memiliki kemiripan sedikit saja dengan pemahaman Newton terhadap cahaya.
Dalam Hypothesis of Light yang terbit pada tahun 1675, Newton mendalilkan keberadaan eter untuk menghantarkan gaya antarpartikel. Kontak dengan Henry More, seorang teosofis, membangkitkan minatnya dalam alkimia. Dia mengganti eter dengan gaya gaib yang didasarkan kepada gagasan hermetis tentang gaya tarik dan tolak antara partikel. John Maynard Keynes, yang memperoleh banyak tulisan Newton tentang alkimia, menyatakan bahwa "Newton bukanlah orang pertama dari Abad Pencerahan (Age of Reason): beliau adalah ahli sihir terakhir."^[19] Minat Newton dalam alkimia tidak dapat dipisahkan dari sumbangannya terhadap ilmu pengetahuan; namun tampaknya dia memang meninggalkan penelitian alkimianya..^[20] (Ini adalah ketika tidak ada perbedaan yang jelas antara alkimia dan sains). Bila saja dia tidak mengandalkan gagasan gaib aksi pada suatu jarak, dalam ruang hampa, dia mungkin tidak akan mengembangkan teori gravitasinya. (Lihat pula studi ilmu gaib Isaac Newton).
Pada tahun 1704 Newton menerbitkan Opticks, yang menguraikan secara terperinci teori korpuskular tentang cahaya. Dia menganggap cahaya terbuat partikel-partikel (corpuscles) yang sangat halus, bahwa materi biasa terdiri dari partikel yang lebih kasar, dan berspekulasi bahwa melalui sejenis transmutasi alkimia "mungkinkah benda kasar dan cahaya dapat berubah dari satu bentuk ke bentuk yang lain, ... dan mungkinkah benda-benda menerima aktivitasnya dari partikel cahaya yang memasuki komposisinya?" ("Are not gross Bodies and Light convertible into one another, ...and may not Bodies receive much of their Activity from the Particles of Light which enter their Composition?" ( ^[21] Newton juga membangun bentuk primitif generator elektrostatik gesek, menggunakan bulatan gelas (Optics, 8th Query).
Di dalam artikel berjudul "Newton, prisms and the 'opticks' of tunable lasers^[22] diindikasikan bahwa Newton dalam bukunya Opticks adalah yang pertama kali menunjukkan diagram penggunaan prisma sebagai pengekspansi berkas cahaya. Dalam buku yang sama dia memerikan, lewat diagram, penggunaan susunan prisma berganda. Sekitar 278 tahun setelah diskusi oleh Newton, pengekspansi prisma berganda menjadi pokok dari pengembangan laser tertalakan lebargaris sempit. Penggunaan prisma pengekspansi berkas ini berakibat terhadap pengembangan teori dispersi prisma berganda. ^[22]

Mekanika dan gravitasi

Salinan buku Principia milik Newton sendiri, dengan koreksi tulisan tangan untuk edisi kedua

Pada tahun 1679 Newton kembali mengerjakan mekanika benda langit, yaitu gravitasi dan efeknya terhadap orbit planet-planet, dengan rujukan terhadap hukum Kepler tentang gerak planet. Ini dirangsang oleh pertukaran surat singkat pada masa 1679-80 dengan Hooke, yang telah ditunjuk untuk mengelola korespondensi Royal Society, dan membuka korespondensi yang dimaksudkan untuk meminta sumbangan dari Newton terhadap jurnal ilmiah Royal Society.^[17] Bangkitnya kembali ketertarikan Newton terhadap astronomi mendapatkan rangsangan lebih lanjut dengan munculnya komet pada musim dingin 1680-1681,yang dibahasnya dalam korespondensi dengan John Flamsteed.^[23] Setelah diskusi dengan Hooke, Newton menciptakan bukti bahwa bentuk elips orbit planet akan berasal dari gaya sentripetal yang berbanding terbalik dengan kuadrat vektor jari-jari. Newton mengirimkan hasil kerjanya ini ke Edmond Halley dan ke Royal Society dalam De motu corporum in gyrum, sebuah risalah yang ditulis dalam 9 halaman yang disalin ke dalam buku register Royal Society pada Desember 1684^[24] Risalah ini membentuk inti argumen yang kemudian akan dikembangkan dalam Principia.
Principia dipublikasikan pada 5 Juli 1687 dengan dukungan dan bantuan keuangan dari Edmond Halley. Dalam karyanya ini Newton menyatakan hukum gerak Newton yang memungkinkan banyak kemajuan dalam revolusi Industri yang kemudian terjadi. Hukum ini tidak direvisi lagi dalam lebih dari 200 tahun kemudian, dan masih merupakan pondasi dari teknologi non-relativistik dunia modern. Dia menggunakan kata Latin gravitas (berat) untuk efek yang kemudian dinamakan sebagai gravitasi, dan mendefinisikan hukum gravitasi universal.
Dalam karya yang sama, Newton mempresentasikan metode analisis geometri yang mirip dengan kalkulus, dengan 'nisbah pertama dan terakhir', dan menentukan analisis untuk menentukan (berdasarkan hukum Boyle) laju bunyi di udara, menentukan kepepatan bentuk sferoid Bumi, memperhitungkan presesi ekuinoks akibat tarikan gravitasi bulan pada kepepatan Bumi, memulai studi gravitasi ketidakteraturan gerak Bulan, memberikan teori penentuan orbit komet, dan masih banyak lagi.
Newton memperjelas pandangan heliosentrisnya tentang tata surya, yang dikembangkan dalam bentuk lebih modern, karena pada pertengahan 1680-an dia sudah mengakui Matahari tidak tepat berada di pusat gravitasi tata surya^[25] Bagi Newton, titik pusat Matahari atau benda langit lainnya tidak dapat dianggap diam, namun seharusnya "titik pusat gravitasi bersama Bumi, Matahari dan Planet-planetlah yang harus disebut sebagai Pusat Dunia", dan pusat gravitasi ini "diam atau bergerak beraturan dalam garis lurus".(Newton mengadopsi pandangan alternatif "tidak bergerak" dengan memperhatikan pandangan umum bahwa pusatnya, di manapun itu, tidak bergerak. ^[26]
Postulat Newton aksi-pada-suatu-jarak yang tidak terlihat menyebabkan dirinya dikritik karena memperkenalkan "perantara gaib" ke dalam ilmu pengetahuan.^[27] Dalam edisi kedua Principia (1713) Newton tegas menolak kritik tersebut dalam bagian General Scholium di akhir buku. Dia menulis bahwa cukup menyimpulkan bahwa fenomena tersebut menyiratkan tarikan gravitasi, namun hal tersebut tidak menunjukkan sebabnya. Tidak perlu dan tidak layak merumuskan hipotesis hal-hal yang tidak tersirat oleh fenomena itu. Di sini Newton menggunakan ungkapannya yang kemudian terkenal, Hypotheses non fingo.
Berkat Principia, Newton diakui dunia internasional^[28] Dia mendapatkan lingkaran pengagum, termasuk matematikawan kelahiran Swiss Nicolas Fatio de Duillier, yang menjalin hubungan yang intens dengannya sampai 1693, saat hubungan tersebut mendadak berakhir. Pada saat bersamaan Newton menderita gangguan saraf.^[29]

Masa tua

Isaac Newton dalam usia senja, potret tahun 1712, oleh Sir James Thornhill

Lambang pribadi Sir Isaac Newton^[30]

Pada dasawarsa 1690-an, Newton menulis sejumlah risalah keagamaan yang membahas penafsiran harfiah Alkitab. Kepercayaan Henry More tentang Alam Semesta dan penolakan dualisme Cartesian mungkin telah mempengaruhi gagasan-gagasan keagamaan Newton. Naskah yang dia kirim ke John Locke yang berisi bantahan terhadap eksistensi Trinitas tidak pernah diterbitkan. Karya-karya akhirnya, The Chronology of Ancient Kingdoms Amended (1728) dan Observations Upon the Prophecies of Daniel and the Apocalypse of St. John (1733) diterbitkan setelah kematiannya. Dia juga mencurahkan waktu cukup banyak untuk studi alkimia.
Newton adalah anggota Parlemen Inggris dari tahun 1689 sampai 1690, dan pada tahun 1701. Namun menurut beberapa laporan komentarnya di parlemen hanyalah keluhan tentang aliran udara dingin dalam ruangan dan permintaan agar jendela ditutup.^[31]
Newton pindah ke London untuk menempati posisi pengawas Percetakan Uang Logam Kerajaan (Royal Mint) pada tahun 1696, posisi yang didapatkannya berkat dukungan Charles Montagu, Earl Pertama Halifax, yang pada saat itu menjabat Chancellor of Exchequer. Dia bertanggung jawab atas pencetakan kembali uang logam Inggris, tugas yang sebenarnya tumpang tindih dengan Lord Lucas, Gubernur Menara London. Dia juga mendapatkan pekerjaan deputi pengawas cabang sementara Chester untuk Edmond Halley. Newton menjadi Empu Percetakan Uang Logam (Master of Mint) yang paling terkenal setelah kematian Thomas Neale pada tahun 1699, posisi yang tetap dijabatnya sampai akhir hayatnya. Penunjukan ini sebenarnya dimaksudkan sebagai pekerjaan ringan, namun Newton memperlakukannya sebagai tugas serius, dan pensiun dari kewajibannya di Cambridge pada tahun 1701, dan menggerakkan kekuasaannya untuk mereformasi mata uang dan menghukum pemalsu dan pemotong uang logam.
Sebagai Empu Percetakan Uang Logam pada tahun 1717 Newton memindahkan standar Poundsterling ke standar perak dari standar emas, dengan menentukan hubungan bimetalik antara koin emas dan koin perak yang menguntungkan koin emas. Ini menyebabkan koin perak serling dilebur dan dikapalkan ke luar Britania. Newton diangkat sebagai Presiden Royal Society pada tahun 1703 dan menjadi rekan dari Akademi Ilmu Pengetahuan Perancis (Académie des Sciences). Pada kedudukannya di Royal Society, Newton menjadi bermusuhan dengan John Flamsteed, Astronom Kerajaan, dengan menerbitkan secara prematur karya Flamsteed, Historia Coelestis Britannica, yang telah digunakan oleh Newton dalam studinya.^[32]
Pada April 1705 Ratu Anne mengangkat Newton sebagai Kesatria pada saat kunjungan ke Trinity College, Cambridge. Pengangkatan ini kemungkinan didorong oleh perhitungan politik sehubungan dengan pemilihan Parlemen pada bulan Mei 1705, daripada pengakuan karya-karya ilmiah Newton ataupun jasanya sebagai Empu Percetakan Uang Logam..^[33] Newton adalah ilmuwan kedua yang diangkat sebagai kesatria, setelah Francis Bacon.
Mendekati akhir hayatnya, Newton bertempat tinggal di Cranbury Park, dekat Winchester dengan kemenakan perempuan dan suaminya, sampai wafatnya pada tahun 1727.^[34] Newton wafat dalam tidurnya di London pada tanggal 31 Maret dan dikebumikan di Westminster Abbey. Kemenakannya Catherine Barton Conduitt,^[35] bertindak sebagai tuan rumah pada saat-saat urusan sosial di rumhnya di Jermyn Street di London. Dia adalah "pamannya yang sangat penyayang,"^[36] menurut surat Newton kepada Catherine Barton pada saat kemenakannya itu sedang memulihkan diri dari penyakit cacar. Newton yang tetap melajang telah membagi-bagikan sebagian besar harta miliknya kepada sanak keluarganya pada tahun-tahun terakhirnya, dan wafat tanpa meninggalkan warisan.
Setelah kematiannya, tubuh Newton ditemukan mengandung sejumlah besar raksa, mungkin sebagai akibat studi alkimianya. Keracunan air raksa dapat menjelaskan keeksentrikan Newton di akhir hayatnya.^[37]

Daftar karya Newton

• Method of Fluxions (1671)
• De Motu Corporum (1684)
• Philosophiæ Naturalis Principia Mathematica (1687)
• Opticks (1704)
• Reports as Master of the Mint (1701-1725)
• Arithmetica Universalis (1707)
• An Historical Account of Two Notable Corruptions of Scripture(1754)

Alang-alang

?Alang-alang
Alang-alang dengan bunganya. Bubulak, Bogor.
Klasifikasi ilmiah
Kerajaan: Plantae Divisi: Magnoliophyta Kelas: Liliopsida Ordo: Poales Famili: Poaceae Genus: Imperata Spesies: I. cylindrica
Nama binomial
Imperata cylindrica (L.) Beauv.

Untuk kota di India, lihat Alang.

Alang-alang atau ilalang ialah sejenis rumput berdaun tajam, yang kerap menjadi gulma di lahan pertanian. Rumput ini juga dikenal dengan nama-nama daerah seperti alalang, halalang (Min.), lalang (Mly., Md., Bl.), eurih (Sd.), rih (Bat.), jih (Gayo), re (Sas., Sumbawa), rii, kii, ki (Flores), rie (Tanimbar), reya (Sulsel), eri, weri, weli (Ambon dan Seram), kusu-kusu (Menado, Ternate dan Tidore), nguusu (Halmahera), wusu, wutsu (Sumba) dan lain-lain.^[1]
Nama ilmiahnya adalah Imperata cylindrica, dan ditempatkan dalam anak suku Panicoideae. Dalam bahasa Inggris dikenal sebagai bladygrass, cogongrass, speargrass, silver-spike atau secara umum disebut satintail, mengacu pada malai bunganya yang berambut putih halus. Orang Belanda menamainya snijgras, karena sisi daunnya yang tajam melukai.

Pemerian botanis

Rumput menahun dengan tunas panjang dan bersisik, merayap di bawah tanah. Ujung (pucuk) tunas yang muncul di tanah runcing tajam, serupa ranjau duri. Batang pendek, menjulang naik ke atas tanah dan berbunga, sebagian kerapkali (merah) keunguan, kerapkali dengan karangan rambut di bawah buku. Tinggi 0,2 – 1,5 m, di tempat-tempat lain mungkin lebih.
Helaian daun berbentuk garis (pita panjang) lanset berujung runcing, dengan pangkal yang menyempit dan berbentuk talang, panjang 12-80 cm, bertepi sangat kasar dan bergerigi tajam, berambut panjang di pangkalnya, dengan tulang daun yang lebar dan pucat di tengahnya. Karangan bunga dalam malai, 6-28 cm panjangnya, dengan anak bulir berambut panjang (putih) lk. 1 cm, sebagai alat melayang bulir buah bila masak.^[2]

Ekologi dan penyebaran

Dengan ujung daun keunguan

Alang-alang dapat berbiak dengan cepat, dengan benih-benihnya yang tersebar cepat bersama angin, atau melalui rimpangnya yang lekas menembus tanah yang gembur. Berlawanan dengan anggapan umum, alang-alang tidak suka tumbuh di tanah yang miskin, gersang atau berbatu-batu. Rumput ini senang dengan tanah-tanah yang cukup subur, banyak disinari matahari sampai agak teduh, dengan kondisi lembap atau kering. Di tanah-tanah yang becek atau terendam, atau yang senantiasa ternaungi, alang-alang pun tak mau tumbuh. Gulma ini dengan segera menguasai lahan bekas hutan yang rusak dan terbuka, bekas ladang, sawah yang mengering, tepi jalan dan lain-lain. Di tempat-tempat semacam itu alang-alang dapat tumbuh dominan dan menutupi areal yang luas.
Sampai taraf tertentu, kebakaran vegetasi dapat merangsang pertumbuhan alang-alang.^[1] Pucuk-pucuk ilalang yang tumbuh setelah kebakaran disukai oleh hewan-hewan pemakan rumput, sehingga lahan-lahan bekas terbakar semacam ini sering digunakan sebagai tempat untuk berburu.

Malai bunga yang serupa ekor berbulu satin

Alang-alang menyebar alami mulai dari India hingga ke Asia timur, Asia Tenggara, Mikronesia dan Australia. Kini alang-alang juga ditemukan di Asia utara, Eropa, Afrika, Amerika dan di beberapa kepulauan. Namun karena sifatnya yang invasif tersebut, di banyak tempat alang-alang sering dianggap sebagai gulma yang sangat merepotkan.

Jenis yang berkerabat

Marga Imperata memiliki anggota sekitar 8 atau 9 spesies. Selain Imperata cylindrica, beberapa jenis yang lain misalnya:

• Imperata brasiliensis - Brazilian bladygrass, Brazilian satintail
• Imperata brevifolia - California satintail
• Imperata conferta - plumegrass, kunay grass
• Imperata contracta - guayanilla

Kegunaan

Secara umum, alang-alang digunakan untuk melindungi lahan-lahan terbuka yang mudah tererosi. Kecepatan tumbuh, jalinan rimpang alang-alang di bawah tanah, serta tutupan daunnya yang rapat, memberikan manfaat perlindungan yang dibutuhkan itu.
Di Bali dan Indonesia timur umumnya, daun alang-alang yang dikeringkan dan dikebat dalam berkas-berkas digunakan sebagai bahan atap rumah dan bangunan lainnya. Daun alang-alang juga kerap digunakan sebagai mulsa untuk melindungi tanah di lahan pertanian. Serat halus dari malai bunganya kadang-kadang digunakan sebagai pengganti kapuk, untuk mengisi alas tidur atau bantal.
Rimpang dan akar alang-alang kerap digunakan sebagai bahan obat tradisional, untuk meluruhkan kencing (diuretika), mengobati demam dan lain-lain.
Sejumlah kultivarnya diseleksi untuk dijadikan rumput hias di taman-taman. Di antaranya adalah kultivar ‘Red Baron’ yang berdaun merah.

Trivia

Salah satu cara untuk membasmi alang-alang ialah dengan menanami lahan dengan jenis-jenis pohon yang ulet, cepat tumbuh, dan mempunyai tajuk yang relatif rapat untuk membentuk naungan yang cukup berat. Salah satu yang direkomendasikan adalah gamal (Gliricidia spp.). Konon, nama “gamal” memiliki kepanjangan ganyang mati alang-alang.

Mengkudu

?Mengkudu
Leaves and fruit of Morinda citrifolia
Klasifikasi ilmiah
Kerajaan: Plantae (tidak termasuk) Eudicots (tidak termasuk) Asterids Ordo: Gentianales Famili: Rubiaceae Genus: Morinda Spesies: M. citrifolia
Nama binomial
Morinda citrifolia L.

Noni, Morinda citrifolia

Mengkudu, Morinda citrifolia

Mengkudu (Basa Aceh: keumeudee, Jawa: pace, kemudu, kudu); cangkudu (Sunda), kodhuk (Madura), tibah (Bali) berasal daerah Asia Tenggara, tergolong dalam famili Rubiaceae. Nama lain untuk tanaman ini adalah Noni (bahasa Hawaii), Nono (bahasa Tahiti), Nonu (bahasa Tonga), ungcoikan (bahasa Myanmar) dan Ach (bahasa Hindi),
Tanaman ini tumbuh di dataran rendah hingga pada ketinggian 1500 m. Tinggi pohon mengkudu mencapai 3-8 m, memiliki bunga bongkol berwarna putih. Buahnya merupakan buah majemuk, yang masih muda berwarna hijau mengkilap dan memiliki totol-totol, dan ketika sudah tua berwarna putih dengan bintik-bintik hitam.
Secara tradisional, masyarakat Aceh menggunakan buah mengkudu sebagai sayur dan rujak. Daunnya juga digunakan sebagai salah satu bahan nicah peugaga yang sering muncul sebagai menu wajib buka puasa. Mengkudu (keumeudee) karena itu sering ditanam di dekat rumah di pedesaan di Aceh. Selain itu mengkudu juga sering digunakan sebagai bahan obat-obatan.

Asal-usul

Asal usul mengkudu tidak terlepas dengan keberadaan bangsa Polinesia yang menetap di Kepulauan Samudra Pasifik. Bangsa Polinesia dipercaya berasal dari (Asia Tenggara). Pada tahun 100 SM, bangsa yang terkenal berani mengembara.Tanpa sebab yang jelas mereka menyeberangi lautan meninggalkan tanah air mereka. Ada kesan para pengembara itu di kecewakan oleh suatu hal dan maksud menjauhkan diri dari kehidupan sebelumnya. Setelah lama mengembara, mereka sampai di sekitar Polinesia, yaitu kepulauan di sekitar Pasifik Selatan. Para petualang tersebut langsung jatuh hati saat melihat indahnya pemandangan, kondisi pantai, dan pulaunya.
Uniknya, mereka seakan telah mempersiapkan diri untuk berpindah ke pulau lain. Hal ini bisa dibuktikan dengan adanya sejumlah tumbuhan dan hewan yang ikut dibawa, karena dianggap penting untuk mempertahankan hidup. Beberapa tumbuhan asli, seperti pisang, talas, ubi jalar, sukun, tebu, dan mengkudu, dibawanya.Di antara yang dibawa itu, masih ada yang berupa stek dan tunas. Salah satu tumbuhan itu, yakni mengkudu, dianggap barang keramat. Sejak 1500 tahun lalu penduduk kepulauan yang kini disebut hawaii itu mengenal mengkudu dengan sebutan noni. Mereka menduga tumbuhan bernama latin Morinda citrifolia tersebut memiliki banyak manfaat. Mereka memandangnya sebagai Hawaii magic plant, karena buah ini dipercaya bisa mengobati berbagai macam penyakit.

Ciri-ciri umum

Pohon

Pohon mengkudu tidak begitu besar, tingginya antara 4-6 m. batang bengkok-bengkok, berdahan kaku, kasar, dan memiliki akar tunggang yang tertancap dalam. Kulit batang cokelat keabu-abuan atau cokelat kekuning-kuniangan, berbelah dangkal, tidak berbulu,anak cabangnya bersegai empat. Tajuknya suklalu hijau sepanjang tahun. Kayu mengkudu mudah sekali dibelah setelah dikeringkan. Bisa digunakan untuk penopang tanaman lada.

Daun

Berdaun tebal mengkilap. Daun mengkudu terletak berhadap-hadapan. Ukuran daun besar-besar, tebal, dan tunggal. Bentuknya jorong-lanset, berukuran 15-50 x 5-17 cm. tepi daun rata, ujung lancip pendek. Pangkal daun berbentuk pasak. Urat daun menyirip. Warna hiaju mengkilap, tidak berbulu. Pangkal daun pendek, berukuran 0,5-2,5 cm. ukuran daun penumpu bervariasi, berbentuk segitiga lebar. Daun mengkudu dapat dimakan sebagai sayuran. Nilai gizi tinggi karena banyak mengandung vitamin A.

Bunga

Perbungaan mengkudu bertipe bonggol bulat, bergagang 1-4 cm. Bunga tumbuh di ketiak daun penumpu yang berhadapan dengan daun yang tumbuh normal. Bunganya berkelamin dua. Mahkota bunga putih, berbentuk corong, panjangnya bisa mencapai 1,5 cm. Benang sari tertancap di mulut mahkota. Kepala putik berputing dua. Bunga itu mekar dari kelopak berbentuk seperti tandan. Bunganya putih, harum.

Buah

Kelopak bunga tumbuh menjadi buah bulat lonjong sebesar telur ayam bahkan ada yang berdiameter 7,5-10 cm. Permukaan buah seperti terbagi dalam sel-sel poligonal (segi banyak) yang berbintik-bintik dan berkutil. Mula-mula buah berwarna hijau, menjelang masak menjadi putih kekuningan. Setelah matang, warnanya putih transparan dan lunak. Daging buah tersusun dari buah-buah batu berbentuk piramida, berwarna cokelat merah. Setelah lunak, daging buah mengkudu banyak mengandung air yang aromanya seperti keju busuk. Bau itu timbul karena pencampuran antara asam kaprik dan asam kaproat (senyawa lipid atau lemak yang gugusan molekulnya mudah menguap, menjadi bersifat seperti minyak atsiri) yang berbau tengik dan asam kaprilat yang rasanya tidak enak. Diduga kedua senyawa ini bersifat aktif sebagai antibiotik.

Kandungan mengkudu

• Zat nutrisi: secara keseluruhan mengkudu merupakan buah makanan bergizi lengkap. Zat nutrisi yang dibutuhkan tubuh, seperti protein, viamin, dan mineral penting, tersedia dalam jumlah cukup pada buah dan daun mengkudu. Selenium, salah satu mineral yang terdapat pada mengkudu merupakan antioksidan yang hebat. Berbagai jenis senyawa yang terkandung dalam mengkudu : xeronine, plant sterois,alizarin, lycine, sosium, caprylic acid, arginine, proxeronine, antra quinines, trace elemens, phenylalanine, magnesium, dll.

• Terpenoid. Zat ini membantu dalam proses sintesis organic dan pemulihan sel-sel tubuh.
• Zat anti bakteri.Zat-zat aktif yang terkandung dalam sari buah mengkudu itu dapat mematikan bakteri penyebab infeksi, seperti Pseudomonas aeruginosa, Protens morganii, Staphylococcus aureus, Bacillus subtilis, dan Escherichia coli. Zat anti bakteri itu juga dapat mengontrol bakteri pathogen (mematikan) seperti Salmonella montivideo, S . scotmuelleri, S . typhi, dan Shigella dusenteriae, S . flexnerii, S . pradysenteriae, serta Staphylococcus aureus.

• Scolopetin. Senyawa scolopetin sangat efektif sebagi unsur anti peradangan dan anti-alergi.

• Zat anti kanker. Zat-zat anti kanker yang terdapat pada mengkudu paling efektif melawan sel-sel abnormal.

• Xeronine dan Proxeronine. Salah satu alkaloid penting yang terdapt di dalam buah mengkudu adalah xeronine. Buah mengkudu hanya mengandung sedikit xeronine, tapi banyak mengandung bahan pembentuk (precursor) xeronine alias proxeronine dalam jumlah besar. Proxeronine adalah sejenis asam nukleat seperti koloid-koloid lainnya. Xeronine diserap sel-sel tubuh untuk mengaktifkan protein-protein yang tidak aktif, mengatur struktur dan bentuk sel yang aktif.

Bengkuang

?Bengkuang
Ilustrasi botani bengkuang, menurut Blanco
Klasifikasi ilmiah
Kerajaan: Plantae Divisi: Magnoliophyta Kelas: Magnoliopsida Ordo: Fabales Famili: Fabaceae Upafamili: Faboideae Genus: Pachyrhizus Spesies: P. erosus
Nama binomial
Pachyrhizus erosus (L.) Urb.

Bengkuang atau bengkoang (Pachyrhizus erosus) dikenal dari umbi (cormus) putihnya yang bisa dimakan sebagai komponen rujak dan asinan atau dijadikan masker untuk menyegarkan wajah dan memutihkan kulit. Tumbuhan yang berasal dari Amerika tropis ini termasuk dalam suku polong-polongan atau Fabaceae. Di tempat asalnya, tumbuhan ini dikenal sebagai xicama atau jícama. Orang Jawa menyebutnya sebagai besusu (/bəsusu/).

Pengenalan

Umbi bengkuang, Pachyrhizus erosus;
dari Situgede, Bogor.

Bengkuang merupakan liana tahunan yang dapat mencapai panjang 4-5m, sedangkan akarnya dapat mencapai 2m. Batangnya menjalar dan membelit, dengan rambut-rambut halus yang mengarah ke bawah.
Daun majemuk menyirip beranak daun 3; bertangkai 8,5-16 cm; anak daun bundar telur melebar, dengan ujung runcing dan bergigi besar, berambut di kedua belah sisinya; anak daun ujung paling besar, bentuk belah ketupat, 7-21 × 6-20 cm.^[1]
Bunga berkumpul dalam tandan di ujung atau di ketiak daun, sendiri atau berkelompok 2-4 tandan, panjang hingga 60cm, berambut coklat. Tabung kelopak bentuk lonceng, kecoklatan, panjang sekitar 0,5 cm, bertaju hingga 0,5 cm. Mahkota putih ungu kebiru-biruan, gundul, panjang lk. 2 cm. Tangkai sari pipih, dengan ujung sedikit menggulung; kepala putik bentuk bola, di bawah ujung tangkai putik, tangkai putik di bawah kepala putik berjanggut. Buah polong bentuk garis, pipih, panjang 8-13 cm, berambut, berbiji 4-9 butir.^[1]

Manfaat

Daun dan tandan bunga

Tumbuhan ini membentuk umbi akar (cormus) berbentuk bulat atau membulat seperti gasing dengan berat dapat mencapai 5 kg. Kulit umbinya tipis berwarna kuning pucat dan bagian dalamnya berwarna putih dengan cairan segar agak manis. Umbinya mengandung gula dan pati serta fosfor dan kalsium. Umbi ini juga memiliki efek pendingin karena mengandung kadar air 86-90%. Rasa manis berasal dari suatu oligosakarida yang disebut inulin (bukan insulin!), yang tidak bisa dicerna tubuh manusia. Sifat ini berguna bagi penderita diabetes atau orang yang berdiet rendah kalori.
Umbi bengkuang biasa dijual orang untuk dijadikan bahan rujak, asinan, manisan ^[2], atau dicampurkan dalam masakan tradisional seperti tekwan. Umbi bengkuang sebaiknya disimpan pada tempat kering bersuhu 12 °C hingga 16 °C. Suhu lebih rendah mengakibatkan kerusakan. Penyimpanan yang baik dapat membuat umbi bertahan hingga 2 bulan.

Bunga

Walaupun umbinya dapat dimakan, bagian bengkuang yang lain sangat beracun karena mengandung rotenon, sama seperti tuba. Racun ini sering dipakai untuk membunuh serangga atau menangkap ikan, terutama yang diambil dari biji-bijinya.^[2]
Meski beracun, biji bengkuang pun dapat dijadikan bahan obat. Biji yang ditumbuk dan dicampur dengan belerang digunakan untuk menyembuhkan sejenis kudis. Sementara, di Jawa Tengah, setengah butir biji bengkuang dapat digunakan sebagai obat urus-urus. Keracunan biji bengkuang biasanya diatasi dengan meminum air kelapa hijau dan dapat digunakan untuk mempelancar buang air besar karena bengkuang mengandung serat yang lebih tinggi daripada mangga.^[2]

Umbi bengkuang

Pedagang bengkuang di tepi jalan raya Kutowinangun, Jawa Teng

Tanaman Obat

Mahkota dewa

Buah mahkota dewa

Pohon Mahkota Dewa (Phaleria macrocarpa) dikenal sebagai salah satu tanaman obat di Indonesia. Asalnya dari Papua/Irian Jaya.
Buah mahkota dewa mengandung beberapa zat aktif seperti:

• Alkaloid, bersifat detoksifikasi yang dapat menetralisir racun di dalam tubuh
• Saponin, yang bermanfaat sebagai:
  • sumber anti bakteri dan anti virus
  • meningkatkan sistem kekebalan tubuh
  • meningkatkan vitalitas
  • mengurangi kadar gula dalam darah
  • mengurangi penggumpalan darah
• Flavonoid
  • melancarkan peredaran darah ke seluruh tubuh dan mencegah terjadinya penyumbatan pada pembuluh darah
  • mengurangi kandungan kolesterol serta mengurangi penumbunan lemak pada dinding pembuluh darah
  • mengurangi kadar risiko penyakit jantung koroner
  • mengandung antiinflamasi (antiradang)
  • berfungsi sebagai anti-oksidan
  • membantu mengurangi rasa sakit jika terjadi pendarahan atau pembengkakan
• Polifenol
  • berfungsi sebagai anti histamin (antialergi)

Tanaman atau pohon mahkota dewa seringkali ditanam sebagai tanaman peneduh. Ukurannya tidak terlalu besar dengan tinggi mencapai 3 meter, mempunyai buah yang berwarna merah menyala yang tumbuh dari batang utama hingga ke ranting.
Untuk memperpanjang masa simpan buah mahkota dewa, dapat dilakukan pengawetan dengan beberapa cara antara lain pendinginan, pengalengan, dan pengeringan. Pengeringan yang dilakukan pada buah mahkota dewa bertujuan mengurangi kadar air dalam bahan, sehingga air yang tersisa tidak dapat digunakan sebagai media hidup mikroba perusak yang ada di dalam bahan tersebut, dengan kata lain dapat memperpanjang masa simpan buah mahkota dewa tersebut. Kondisi pengeringan yang tepat akan menentukn mutu hasil pengeringan yang tinggi. ^[1]

Buah mahkota dewa yang ada di pohon

Nama Lain

• Makuto Rojo
• Makuto Ratu
• Obat Dewa
• Pau (Obat Pusaka)
• Crown of God
• Boh Anggota Dewan
• Simalakama (bahasa malayu)

Fotosintesis

Fotosintesis (dari bahasa Yunani φώτο- [fó̱to-], "cahaya," dan σύνθεσις [sýnthesis], "menggabungkan", "penggabungan") adalah suatu proses biokimia pembentukan zat makanan karbohidrat yang dilakukan oleh tumbuhan, terutama tumbuhan yang mengandung zat hijau daun atau klorofil. Selain tumbuhan berklorofil, makhluk hidup non-klorofil lain yang berfotosintesis adalah alga dan beberapa jenis bakteri. Organisme ini berfotosintesis dengan menggunakan zat hara, karbon dioksida, dan air serta bantuan energi cahaya matahari.^[1]
Organisme fotosintesis disebut fotoautotrof karena mereka dapat membuat makanannya sendiri. Pada tanaman, alga, dan cyanobacteria, fotosintesis dilakukan dengan memanfaatkan karbondioksida dan air serta menghasilkan produk buangan oksigen. Fotosintesis sangat penting bagi semua kehidupan aerobik di Bumi karena selain untuk menjaga tingkat normal oksigen di atmosfer, fotosintesis juga merupakan sumber energi bagi hampir semua kehidupan di Bumi, baik secara langsung (melalui produksi primer) maupun tidak langsung (sebagai sumber utama energi dalam makanan mereka),^[2] kecuali pada organisme kemoautotrof yang hidup di bebatuan atau di lubang angin hidrotermal di laut yang dalam. Tingkat penyerapan energi oleh fotosintesis sangat tinggi, yaitu sekitar 100 terawatt,^[3] atau kira-kira enam kali lebih besar daripada konsumsi energi peradaban manusia.^[4] Selain energi, fotosintesis juga menjadi sumber karbon bagi semua senyawa organik dalam tubuh organisme. Fotosintesis mengubah sekitar 100–115 petagram karbon menjadi biomassa setiap tahunnya.^[5][6]
Meskipun fotosintesis dapat berlangsung dalam berbagai cara pada berbagai spesies, beberapa cirinya selalu sama. Misalnya, prosesnya selalu dimulai dengan energi cahaya diserap oleh protein berklorofil yang disebut pusat reaksi fotosintesis. Pada tumbuhan, protein ini tersimpan di dalam organel yang disebut kloroplas, sedangkan pada bakteri, protein ini tersimpan pada membran plasma. Sebagian dari energi cahaya yang dikumpulkan oleh klorofil disimpan dalam bentuk adenosin trifosfat (ATP). Sisa energinya digunakan untuk memisahkan elektron dari zat seperti air. Elektron ini digunakan dalam reaksi yang mengubah karbondioksia menjadi senyawa organik. Pada tumbuhan, alga, dan cyanobacteria, ini dilakukan dalam suatu rangkaian reaksi yang disebut siklus Calvin, namun rangkaian reaksi yang berbeda ditemukan pada beberapa bakteri, misalnya siklus Krebs terbalik pada Chlorobium. Banyak organisme fotosintesis memiliki adaptasi yang mengonsentrasikan atau menyimpan karbondioksida. Ini membantu mengurangi proses boros yang disebut fotorespirasi yang dapat menghabiskan sebagian dari gula yang dihasilkan selama fotosintesis.
Organisme fotosintesis pertama kemungkinan berevolusi sekitar 3.500 juta tahun silam, pada masa awal sejarah evolusi kehidupan ketika semua bentuk kehidupan di Bumi merupakan mikroorganisme dan atmosfer memiliki sejumlah besar karbondioksida. Makhluk hidup ketika itu sangat mungkin memanfaatkan hidrogen atau hidrogen sulfida--bukan air--sebagai sumber elektron.^[7] Cyanobacteria muncul kemudian, sekitar 3.000 juta tahun silam, dan secara drastis mengubah Bumi ketika mereka mulai mengoksigenkan atmosfer pada sekitar 2.400 juta tahun silam.^[8] Atmosfer baru ini memungkinkan evolusi kehidupan kompleks seperi protista. Pada akhirnya, tidak kurang dari satu miliar tahun silam, salah satu protista membentuk hubungan simbiosis dengan satu cyanobacteria dan menghasilkan nenek moyang dari seluruh tumbuhan dan alga.^[9] Kloroplas pada Tumbuhan modern merupakan keturunan dari cyanobacteria yang bersimbiosis ini.^[10]

Sejarah penemuan

Meskipun masih ada langkah-langkah dalam fotosintesis yang belum dipahami, persamaan umum fotosintesis telah diketahui sejak tahun 1800-an.^[11] Pada awal tahun 1600-an, seorang dokter dan ahli kimia, Jan van Helmont, seorang Flandria (sekarang bagian dari Belgia), melakukan percobaan untuk mengetahui faktor apa yang menyebabkan massa tumbuhan bertambah dari waktu ke waktu.^[11] Dari penelitiannya, Helmont menyimpulkan bahwa massa tumbuhan bertambah hanya karena pemberian air.^[11] Namun, pada tahun 1727, ahli botani Inggris, Stephen Hales berhipotesis bahwa pasti ada faktor lain selain air yang berperan. Ia mengemukakan bahwa sebagian makanan tumbuhan berasal dari atmosfer dan cahaya yang terlibat dalam proses tertentu.^[11] Pada saat itu belum diketahui bahwa udara mengandung unsur gas yang berlainan.^[1]
Pada tahun 1771, Joseph Priestley, seorang ahli kimia dan pendeta berkebangsaan Inggris, menemukan bahwa ketika ia menutupi sebuah lilin menyala dengan sebuah toples terbalik, nyalanya akan mati sebelum lilinnya habis terbakar.^[12] Ia kemudian menemukan bila ia meletakkan tikus dalam toples terbalik bersama lilin, tikus itu akan mati lemas. Dari kedua percobaan itu, Priestley menyimpulkan bahwa nyala lilin telah "merusak" udara dalam toples itu dan menyebabkan matinya tikus.^[12] Ia kemudian menunjukkan bahwa udara yang telah “dirusak” oleh lilin tersebut dapat “dipulihkan” oleh tumbuhan.^[12] Ia juga menunjukkan bahwa tikus dapat tetap hidup dalam toples tertutup asalkan di dalamnya juga terdapat tumbuhan.^[12]
Pada tahun 1778, Jan Ingenhousz, dokter kerajaan Austria, mengulangi eksperimen Priestley.^[13] Ia memperlihatkan bahwa cahaya Matahari berpengaruh pada tumbuhan sehingga dapat "memulihkan" udara yang "rusak".^[14] Ia juga menemukan bahwa tumbuhan juga 'mengotori udara' pada keadaan gelap sehingga ia lalu menyarankan agar tumbuhan dikeluarkan dari rumah pada malam hari untuk mencegah kemungkinan meracuni penghuninya.^[14]
Akhirnya di tahun 1782, Jean Senebier, seorang pastor Perancis, menunjukkan bahwa udara yang "dipulihkan" dan "merusak" itu adalah karbon dioksida yang diserap oleh tumbuhan dalam fotosintesis.^[1] Tidak lama kemudian, Theodore de Saussure berhasil menunjukkan hubungan antara hipotesis Stephen Hale dengan percobaan-percobaan "pemulihan" udara.^[1] Ia menemukan bahwa peningkatan massa tumbuhan bukan hanya karena penyerapan karbon dioksida, tetapi juga oleh pemberian air.^[1] Melalui serangkaian eksperimen inilah akhirnya para ahli berhasil menggambarkan persamaan umum dari fotosintesis yang menghasilkan makanan (seperti glukosa).
Cornelis Van Niel menghasilkan penemuan penting yang menjelaskan proses kimia fotosintesis. Dengan mempelajari bakteri sulfur ungu dan bakteri hijau, dia menjadi ilmuwan pertama yang menunukkan bahwa fotosintesis merupakan reaksi redoks yang bergantung pada cahaya, yang mana hidrogen mengurangi karbondioksida.
Robert Emerson menemukan dua reaksi cahaya dengan menguji produktivitas Tumbuhan menggunakan cahaya dengan panjang gelombang yang berbeda-beda. Dengan hanya cahaya merah, reaksi cahayanya dapat ditekan. Ketika cahaya biru dan merah digabungkan, hasilnya menjadi lebih banyak. Dengan demikian, ada dua protosistem, yang satu menyerap sampai panjang gelombang 600 nm, yang lainnya sampai 700 nm. Yang pertama dikenal sebagai PSII, yang kedua PSI. PSI hanya mengandung klorofil a, PAII mengandung terutama klorofil a dan klorofil b, di antara pigmen lainnya. Ini meliputi fikobilin, yang merupakan pigmen merah dan biru pada alga merah dan biru, serta fukoksantol untuk alga coklat dan diatom. Proses ini paling produktif ketika penyerapan kuantanya seimbang untuk PSII dan PSI, menjamin bahwa masukan energi dari kompleks antena terbagi antara sistem PSI dan PSII, yang pada gilirannya menggerakan fotosintesis.^[6]
Robert Hill berpikir bahwa suatu kompleks reaksi terdiri atas perantara ke kitokrom b₆ (kini plastokinon), yang lainnya dari kitokrom f ke satu tahap dalam mekanisme penghasilan karbohidrat. Semua itu dihubungkan oleh plastokinon, yang memerlukan energi untuk mengurangi kitokrom f karena itu merupakan reduktan yang baik. Percobaan lebih lanjut yang membuktikan bahwa oksigen berkembang pada fotosintesis Tumbuhan hijau dilakukan oleh Hill pada tahun 1937 dan 1939. Dia menunjukkan bahwa kloroplas terisolasi melepaskan oksigen ketika memperleh agen pengurang tak alami seperti besi oksalat, ferisianida atau benzokinon setelah sebelumnya diterangi oleh cahaya. Reaksi Hill adalah sebagai berikut:

2 H₂O + 2 A + (cahaya, kloroplas) → 2 AH₂ + O₂

yang mana A adalah penerima elektron. Dengan demikian, dalam penerangan, penerima elektron terkurangi dan oksigen berkembang.
Samuel Ruben dan Martin Kamen menggunakan isotop radioaktif untuk menunjukkan bahwa oksigen yang dilepaskan dalam fotosintesis berasal dari air.
Melvin Calvin dan Andrew Benson, bersama dengan James Bassham, menjelaskan jalur asimilasi karbon (siklus reduksi karbon fotosintesis) pada Tumbuhan. Siklus reduksi karbon kini dikenal sebagai siklus Calvin, yang mengabaikan kontribusi oleh Bassham dan Benson. Banyak ilmuwan menyebut siklus ini sebagai Siklus Calvin-Benson, Benson-Calvin, dan beberapa bahkan menyebutnya Siklus Calvin-Benson-Bassham (atau CBB).
Ilmuwan pemenang Hadiah Nobel, Rudolph A. Marcus, berhasil menemukan fungsi dan manfaat dari rantai pengangkutan elektron.
Otto Heinrich Warburg dan Dean Burk menemukan reaksi fotosintesis I-kuantum yang membagi CO₂, diaktifkan oleh respirasi.^[15]
Louis N.M. Duysens dan Jan Amesz menemukan bahwa klorofil a menyerap satu cahaya, mengoksidasi kitokrom f, klorofil a (dan pigmen lainnya) akan menyerap cahaya lainnya, namun akan mengurangi kitokrom sama yang telah teroksidasi, menunjukkan bahwa dua reaksi cahaya itu ada dalam satu rangkaian.

Perangkat fotosintesis

Struktur kloroplas:
1. membran luar
2. ruang antar membran
3. membran dalam (1+2+3: bagian amplop)
4. stroma
5. lumen tilakoid (inside of thylakoid)
6. membran tilakoid
7. granum (kumpulan tilakoid)
8. tilakoid (lamella)
9. pati
10. ribosom
11. DNA plastida
12. plastoglobula

Pigmen

Proses fotosintesis tidak dapat berlangsung pada setiap sel, tetapi hanya pada sel yang mengandung pigmen fotosintetik.^[16] Sel yang tidak mempunyai pigmen fotosintetik ini tidak mampu melakukan proses fotosintesis.^[16] Pada percobaan Jan Ingenhousz, dapat diketahui bahwa intensitas cahaya memengaruhi laju fotosintesis pada tumbuhan.^[14] Hal ini dapat terjadi karena perbedaan energi yang dihasilkan oleh setiap spektrum cahaya.^[14] Di samping adanya perbedaan energi tersebut, faktor lain yang menjadi pembeda adalah kemampuan daun dalam menyerap berbagai spektrum cahaya yang berbeda tersebut.^[14] Perbedaan kemampuan daun dalam menyerap berbagai spektrum cahaya tersebut disebabkan adanya perbedaan jenis pigmen yang terkandung pada jaringan daun.^[14]
Di dalam daun terdapat mesofil yang terdiri atas jaringan bunga karang dan jaringan pagar.^[17] Pada kedua jaringan ini, terdapat kloroplas yang mengandung pigmen hijau klorofil.^[17] Pigmen ini merupakan salah satu dari pigmen fotosintesis yang berperan penting dalam menyerap energi matahari.^[17]
Dari semua radiasi Matahari yang dipancarkan, hanya panjang gelombang tertentu yang dimanfaatkan tumbuhan untuk proses fotosintesis, yaitu panjang gelombang yang berada pada kisaran cahaya tampak (380-700 nm).^[18] Cahaya tampak terbagi atas cahaya merah (610 - 700 nm), hijau kuning (510 - 600 nm), biru (410 - 500 nm), dan violet (< 400 nm).^[19] Masing-masing jenis cahaya berbeda pengaruhnya terhadap fotosintesis.^[19] Hal ini terkait pada sifat pigmen penangkap cahaya yang bekerja dalam fotosintesis.^[19] Pigmen yang terdapat pada membran grana menyerap cahaya yang memiliki panjang gelombang tertentu.^[19] Pigmen yang berbeda menyerap cahaya pada panjang gelombang yang berbeda.^[19] Kloroplas mengandung beberapa pigmen. Sebagai contoh, klorofil a terutama menyerap cahaya biru-violet dan merah, sementara klorofil b menyerap cahaya biru dan oranye dan memantulkan cahaya kuning-hijau. Klorofil a berperan langsung dalam reaksi terang, sedangkan klorofil b tidak secara langsung berperan dalam reaksi terang.^[19] Proses absorpsi energi cahaya menyebabkan lepasnya elektron berenergi tinggi dari klorofil a yang selanjutnya akan disalurkan dan ditangkap oleh akseptor elektron.^[20] Proses ini merupakan awal dari rangkaian panjang reaksi fotosintesis.

Kloroplas

Hasil mikroskop elektron dari kloroplas

Kloroplas terdapat pada semua bagian tumbuhan yang berwarna hijau, termasuk batang dan buah yang belum matang.^[21] Di dalam kloroplas terdapat pigmen klorofil yang berperan dalam proses fotosintesis.^[22] Kloroplas mempunyai bentuk seperti cakram dengan ruang yang disebut stroma.^[21] Stroma ini dibungkus oleh dua lapisan membran.^[21] Membran stroma ini disebut tilakoid, yang didalamnya terdapat ruang-ruang antar membran yang disebut lokuli.^[21] Di dalam stroma juga terdapat lamela-lamela yang bertumpuk-tumpuk membentuk grana (kumpulan granum).^[21] Granum sendiri terdiri atas membran tilakoid yang merupakan tempat terjadinya reaksi terang dan ruang tilakoid yang merupakan ruang di antara membran tilakoid.^[21] Bila sebuah granum disayat maka akan dijumpai beberapa komponen seperti protein, klorofil a, klorofil b, karetonoid, dan lipid.^[23] Secara keseluruhan, stroma berisi protein, enzim, DNA, RNA, gula fosfat, ribosom, vitamin-vitamin, dan juga ion-ion logam seperti mangan (Mn), besi (Fe), maupun tembaga (Cu).^[17] Pigmen fotosintetik terdapat pada membran tilakoid.^[17] Sedangkan, pengubahan energi cahaya menjadi energi kimia berlangsung dalam tilakoid dengan produk akhir berupa glukosa yang dibentuk di dalam stroma.^[17] Klorofil sendiri sebenarnya hanya merupakan sebagian dari perangkat dalam fotosintesis yang dikenal sebagai fotosistem.^[17]

Fotosistem

Fotosistem adalah suatu unit yang mampu menangkap energi cahaya Matahari yang terdiri dari klorofil a, kompleks antena, dan akseptor elektron.^[17] Di dalam kloroplas terdapat beberapa macam klorofil dan pigmen lain, seperti klorofil a yang berwarna hijau muda, klorofil b berwarna hijau tua, dan karoten yang berwarna kuning sampai jingga.^[17] Pigmen-pigmen tersebut mengelompok dalam membran tilakoid dan membentuk perangkat pigmen yang berperan penting dalam fotosintesis.^[24]
Klorofil a berada dalam bagian pusat reaksi.^[20] Klorofil ini berperan dalam menyalurkan elektron yang berenergi tinggi ke akseptor utama elektron.^[20] Elektron ini selanjutnya masuk ke sistem siklus elektron.^[20] Elektron yang dilepaskan klorofil a mempunyai energi tinggi sebab memperoleh energi dari cahaya yang berasal dari molekul perangkat pigmen yang dikenal dengan kompleks antena.^[24]
Fotosistem sendiri dapat dibedakan menjadi dua, yaitu fotosistem I dan fotosistem II.^[24] Pada fotosistem I ini penyerapan energi cahaya dilakukan oleh klorofil a yang sensitif terhadap cahaya dengan panjang gelombang 700 nm sehingga klorofil a disebut juga P700.^[25] Energi yang diperoleh P700 ditransfer dari kompleks antena.^[25] Pada fotosistem II penyerapan energi cahaya dilakukan oleh klorofil a yang sensitif terhadap panjang gelombang 680 nm sehingga disebut P680.^[26] P680 yang teroksidasi merupakan agen pengoksidasi yang lebih kuat daripada P700.^[26] Dengan potensial redoks yang lebih besar, akan cukup elektron negatif untuk memperoleh elektron dari molekul-molekul air.^[17]

Membran dan organel fotosintesis

Artikel utama untuk bagian ini adalah: Kloroplas dan Tilakoid

Protein yang mengumpulkan cahaya untuk fotosintesis dilengkapi dengan membran sel. Cara yang paling sederhana terdapat pada bakteri, yang mana protein-protein ini tersimpan di dalam mebran plasma.^[27] Akan tetapi, membran ini dapat terlipat dengan rapat menjadi lembaran silinder yang disebut tilakoid,^[28] atau terkumpul menjadi vesikel yang disebut membran intrakitoplasma.^[29] Struktur ini dapat mengisi sebagian besar bagian dalam sel, menjadikan membran itu memiliki area permukaan yang luas dan dengan demikian meningkatkan jumlah cahaya yang dapat diserap oleh bakteri.^[28]
Pada Tumbuhan dan alga, fotosintesis terjadi di organel yang disebut kloroplas. Satu sel tumbuhan biasanya memiliki sekitar 10 sampai 100 kloroplas. Kloroplas ditutupi oleh suatu membran. Membran ini tersusun oleh membran dalam fosfolipid, membran luar fosfolipid, dan membran antara kedua membran itu. Di dalam membran terdapat cairan yang disebut stroma. Stroma mengandung tumpukan (grana) tilakoid, yang merupakan tempat berlangsungnya fotosintesis. Tilakoid berbentuk cakram datar, dilapisi oleh membran dengan lumen atau ruang tilakoid di dalamnya. Tempat terjadinya fotosintesis adalah membran tilakoid, yang mengandung kompleks membran integral dan kompleks membran periferal, termasuk membran yang menyerap energi cahaya, yang membentuk fotosistem.
Tumbuhan menyerap cahaya menggunakan pigmen klorofil, yang merupakan alasan kenapa sebagian besar tumbuhan memiliki warna hijau. Selain klorofil, tumbuhan juga menggunakan pigmen seperi karoten dan xantofil.^[30] Alga juga menggunakan klorofil, namun memiliki beragam pigmen lainnya, misalnya fikosianin, karoten, dan xantofil pada alga hijau, fikoeritrin pada alga merah (rhodophyta) dan fukoksantin pada alga cokelat dan diatom yang menghasilkan warna yang beragam pula.
Pigmen-pigmen ini terdapat pada tumbuhan dan alga pada protein antena khusus. Pada protein tersebut semua pigmen bekerja bersama-sama secara teratur. Protein semacam itu disebut kompleks panen cahaya.
Walaupun semua sel pada bagian hijau pada tumbuhan memiliki kloroplas, sebagian besar energinya diserap di dalam daun. Sel pada jaringan dalam daun, disebut mesofil, dapat mengandung antara 450.000 sampai 800.000 kloroplas pada setiap milimeter persegi pada daun. Permukaan daun secara sergam tertutupi oleh kutikula lilin yang tahan air yang melindungi daun dari penguapan yang berlebihan dan mengurangi penyerapan sinar biru atau ultraviolet untuk mengurangi pemanasan. Lapisan epidermis yang tembus pandang memungkinkan cahaya untuk masuk melalui sel mesofil palisade tempat sebagian besar fotosintesis berlangsung.

Fotosintesis pada tumbuhan

Tumbuhan bersifat autotrof.^[13] Autotrof artinya dapat mensintesis makanan langsung dari senyawa anorganik.^[13] Tumbuhan menggunakan karbon dioksida dan air untuk menghasilkan gula dan oksigen yang diperlukan sebagai makanannya. Energi untuk menjalankan proses ini berasal dari fotosintesis. Berikut ini adalah persamaan reaksi fotosintesis yang menghasilkan glukosa:
6H₂O + 6CO₂ + cahaya → C₆H₁₂O₆ (glukosa) + 6O₂
Glukosa dapat digunakan untuk membentuk senyawa organik lain seperti selulosa dan dapat pula digunakan sebagai bahan bakar.^[13] Proses ini berlangsung melalui respirasi seluler yang terjadi baik pada hewan maupun tumbuhan.^[13] Secara umum reaksi yang terjadi pada respirasi seluler berkebalikan dengan persamaan di atas.^[13] Pada respirasi, gula (glukosa) dan senyawa lain akan bereaksi dengan oksigen untuk menghasilkan karbon dioksida, air, dan energi kimia.^[13]
Tumbuhan menangkap cahaya menggunakan pigmen yang disebut klorofil.^[13] Pigmen inilah yang memberi warna hijau pada tumbuhan. Klorofil terdapat dalam organel yang disebut kloroplas.^[13] klorofil menyerap cahaya yang akan digunakan dalam fotosintesis.^[13] Meskipun seluruh bagian tubuh tumbuhan yang berwarna hijau mengandung kloroplas, namun sebagian besar energi dihasilkan di daun.^[13] Di dalam daun terdapat lapisan sel yang disebut mesofil yang mengandung setengah juta kloroplas setiap milimeter perseginya.^[13] Cahaya akan melewati lapisan epidermis tanpa warna dan yang transparan, menuju mesofil, tempat terjadinya sebagian besar proses fotosintesis.^[13] Permukaan daun biasanya dilapisi oleh kutikula dari lilin yang bersifat anti air untuk mencegah terjadinya penyerapan sinar Matahari ataupun penguapan air yang berlebihan.^[13]

Fotosintesis pada alga dan bakteri

Alga terdiri dari alga multiseluler seperti ganggang hingga alga mikroskopik yang hanya terdiri dari satu sel.^[31] Meskipun alga tidak memiliki struktur sekompleks tumbuhan darat, fotosintesis pada keduanya terjadi dengan cara yang sama.^[31] Hanya saja karena alga memiliki berbagai jenis pigmen dalam kloroplasnya, maka panjang gelombang cahaya yang diserapnya pun lebih bervariasi.^[31] Semua alga menghasilkan oksigen dan kebanyakan bersifat autotrof.^[31] Hanya sebagian kecil saja yang bersifat heterotrof yang berarti bergantung pada materi yang dihasilkan oleh organisme lain.^[31]

Proses

Fotosintesis terdiri dari dua tahap yang disebut reaksi terang, yang membutuhkan cahaya dan melibatkan pemecahan air serta pelepasan oksigen, dan reaksi gelap atau siklus Calvin, yang mengubah karbon dioksida menjadi gula.

Hingga sekarang fotosintesis masih terus dipelajari karena masih ada sejumlah tahap yang belum bisa dijelaskan, meskipun sudah sangat banyak yang diketahui tentang proses vital ini.^[32] Proses fotosintesis sangat kompleks karena melibatkan semua cabang ilmu pengetahuan alam utama, seperti fisika, kimia, maupun biologi sendiri.^[32]
Pada tumbuhan, organ utama tempat berlangsungnya fotosintesis adalah daun.^[32] Namun secara umum, semua sel yang memiliki kloroplas berpotensi untuk melangsungkan reaksi ini.^[33] Di organel inilah tempat berlangsungnya fotosintesis, tepatnya pada bagian stroma.^[32] Hasil fotosintesis (disebut fotosintat) biasanya dikirim ke jaringan-jaringan terdekat terlebih dahulu.^[32]
Pada dasarnya, rangkaian reaksi fotosintesis dapat dibagi menjadi dua bagian utama: reaksi terang (karena memerlukan cahaya) dan reaksi gelap (tidak memerlukan cahaya tetapi memerlukan karbon dioksida).^[18] Reaksi terang terjadi pada grana (tunggal: granum), sedangkan reaksi gelap terjadi di dalam stroma.^[18] Dalam reaksi terang, terjadi konversi energi cahaya menjadi energi kimia dan menghasilkan oksigen (O₂).^[18] Sedangkan dalam reaksi gelap terjadi seri reaksi siklik yang membentuk gula dari bahan dasar CO₂ dan energi (ATP dan NADPH).^[18] Energi yang digunakan dalam reaksi gelap ini diperoleh dari reaksi terang.^[18] Pada proses reaksi gelap tidak dibutuhkan cahaya Matahari. Reaksi gelap bertujuan untuk mengubah senyawa yang mengandung atom karbon menjadi molekul gula.^[18]
Organisme fotosintesis itu autotrof, yang berarti bahwa mereka menyimpan energi, mereka dapat menyintesis makanan langsung ari karbondioksida, air, dan menggunakan energi dari cahaya. Mereka menumbuhkannya sebagai bagian dari energi potensial mereka. Akan tetapi, tidak semua organisme menggunakan cahaya sebagai sumber energi untuk melaksanakan fotosintesis, karena fotoheterotrof menggunakan senyawa organik, dan bukan karbondioksida, sebagai sumber energi.^[2] Pada tumbuhan, alga, dan cyanobacteria, fotosintesis menghasilkan oksigen. Ini disebut fotosintesis oksigen. Walaupun ada beberapa perbedaan antara fotosintesis oksigen pada tumbuhan, alga, dan cyanobacteria, secara umum prosesnya cukup mirip pada organisme-organisme tersebut. Akan tetapi, ada beberapa jenis bakteri yang melakukan fotosintesis anoksigen, yang menyerap karbondioksida namun tidak menghasilkan oksigen.
Karbondioksida diubah menjadi gula dalam suatu proses yang disebut fiksasi karbon. Fiksasi karbon adalah reaksi redoks, jadi fotosintesis memerlukan sumber energi untuk melakukan proses ini, dan elektron yang diperlukan untuk mengubah karbondioksida menjadi karbohidrat, yang merupaan reaksi reduksi. Secara umum, fotosintesis adalah kebalikan dari respirasi sel, yang mana glukosa dan senyawa lainnya teroksidasi untuk menghasilkan karbondioksia, air, dan menghasilkan energi kimia. Namun, dua proses itu berlangsung melalui rangkaian reaksi kimia yang berbeda dan pada kompartemen sel yang berbeda.
Persamaan umum untuk fotosintesis adalah sebagai berikut:

2n CO₂ + 2n DH₂ + foton → 2(CH₂O)_n + 2n DO

Karbondioksida + donor elektron + energi cahaya → karbohidrat + donor elektron teroksidasi
Pada fotosintesis okesigen air adalah donor elektron dan, karena merupakan hidrolisis melepaskan oksigen, persamaan untuk proses ini adalah:

2n CO₂ + 4n H₂O + foton → 2(CH₂O)_n + 2n O₂ + 2n H₂O

karbondioksida + air + energi cahaya → karbohidrat + oksigen + air

Seringkali 2n molekul air dibatalkan pada kedua pihak, sehingga menghasilkan:

2n CO₂ + 2n H₂O + foton → 2(CH₂O)_n + 2n O₂

karbondioksida + air + energi cahaya → karbohidrat + oksigen

Proses lainnya menggantikan senyawa lainnya (Seperti arsenit) dengan air pada peran suplai-elektron; mikroba menggunakan cahaya matahari untuk mengoksidasi arsenit menjadi arsenat:^[34] Persamaan untuk reaksinya adalah sebagai berikut:

CO₂ + (AsO₃^3–) + foton → (AsO₄^3–) + CO ^[35]

karbondioksida + arsenit + energi cahaya → arsenat + karbonmonoksida (digunakan untuk membuat senyawa lainnya dalam reaksi berikutnya)

Fotosintesis terjadi dalam dua tahap. Pada tahap pertama, reaksi terang atau reaksi cahaya menyerap energi cahaya dan menggunakannya untuk menghasilkan molekul penyimpan energi ATP dan NADPH. Pada tahap kedua, reaksi gelap menggunakan produk ini untuk menyerap dan mengurangi karondioksida.
Sebagian besar organisme yang melakukan fotosintesis untuk menghasilkan oksigen menggunakan cahaya nampak untuk melakukannya, meskipun setidaknya tiga menggunakan radiasi inframerah.^[36]

Reaksi terang

Artikel utama untuk bagian ini adalah: Reaksi terang

Reaksi terang fotosintesis pada membran tilakoid

Reaksi terang adalah proses untuk menghasilkan ATP dan reduksi NADPH₂.^[37] Reaksi ini memerlukan molekul air dan cahaya Matahari. Proses diawali dengan penangkapan foton oleh pigmen sebagai antena.^[37]
Reaksi terang melibatkan dua fotosistem yang saling bekerja sama, yaitu fotosistem I dan II.^[38] Fotosistem I (PS I) berisi pusat reaksi P700, yang berarti bahwa fotosistem ini optimal menyerap cahaya pada panjang gelombang 700 nm, sedangkan fotosistem II (PS II) berisi pusat reaksi P680 dan optimal menyerap cahaya pada panjang gelombang 680 nm.^[38]
Mekanisme reaksi terang diawali dengan tahap dimana fotosistem II menyerap cahaya Matahari sehingga elektron klorofil pada PS II tereksitasi dan menyebabkan muatan menjadi tidak stabil.^[38] Untuk menstabilkan kembali, PS II akan mengambil elektron dari molekul H₂O yang ada disekitarnya. Molekul air akan dipecahkan oleh ion mangan (Mn) yang bertindak sebagai enzim.^[38] Hal ini akan mengakibatkan pelepasan H+ di lumen tilakoid.
Dengan menggunakan elektron dari air, selanjutnya PS II akan mereduksi plastokuinon (PQ) membentuk PQH₂.^[38] Plastokuinon merupakan molekul kuinon yang terdapat pada membran lipid bilayer tilakoid. Plastokuinon ini akan mengirimkan elektron dari PS II ke suatu pompa H⁺ yang disebut sitokrom b₆-f kompleks.^[37] Reaksi keseluruhan yang terjadi di PS II adalah^[38]:
2H₂O + 4 foton + 2PQ + 4H^- → 4H⁺ + O₂ + 2PQH₂
Sitokrom b₆-f kompleks berfungsi untuk membawa elektron dari PS II ke PS I dengan mengoksidasi PQH₂ dan mereduksi protein kecil yang sangat mudah bergerak dan mengandung tembaga, yang dinamakan plastosianin (PC).^[38] Kejadian ini juga menyebabkan terjadinya pompa H⁺ dari stroma ke membran tilakoid.^[38] Reaksi yang terjadi pada sitokrom b₆-f kompleks adalah^[38]:
2PQH₂ + 4PC(Cu²⁺) → 2PQ + 4PC(Cu⁺) + 4 H⁺ (lumen)
Elektron dari sitokrom b₆-f kompleks akan diterima oleh fotosistem I.^[38] Fotosistem ini menyerap energi cahaya terpisah dari PS II, tapi mengandung kompleks inti terpisahkan, yang menerima elektron yang berasal dari H₂O melalui kompleks inti PS II lebih dahulu.^[38] Sebagai sistem yang bergantung pada cahaya, PS I berfungsi mengoksidasi plastosianin tereduksi dan memindahkan elektron ke protein Fe-S larut yang disebut feredoksin.^[38] Reaksi keseluruhan pada PS I adalah^[38]:
Cahaya + 4PC(Cu⁺) + 4Fd(Fe³⁺) → 4PC(Cu²⁺) + 4Fd(Fe²⁺)
Selanjutnya elektron dari feredoksin digunakan dalam tahap akhir pengangkutan elektron untuk mereduksi NADP⁺ dan membentuk NADPH.^[38] Reaksi ini dikatalisis dalam stroma oleh enzim feredoksin-NADP⁺ reduktase.^[38] Reaksinya adalah^[38]:
4Fd (Fe²⁺) + 2NADP⁺ + 2H⁺ → 4Fd (Fe³⁺) + 2NADPH
Ion H⁺ yang telah dipompa ke dalam membran tilakoid akan masuk ke dalam ATP sintase.^[1] ATP sintase akan menggandengkan pembentukan ATP dengan pengangkutan elektron dan H⁺ melintasi membran tilakoid.^[1] Masuknya H⁺ pada ATP sintase akan membuat ATP sintase bekerja mengubah ADP dan fosfat anorganik (Pi) menjadi ATP.^[1] Reaksi keseluruhan yang terjadi pada reaksi terang adalah sebagai berikut^[1]:
Sinar + ADP + Pi + NADP⁺ + 2H₂O → ATP + NADPH + 3H⁺ + O₂

Skema Z

Pada tanaman, reaksi terang terjadi pada membran tilakoid di kloroplas dan menggunakan energi cahaya untuk menyintesis ATP dan NADPH. Reaksi terang memiliki dua bentuk: siklus dan nonsiklus. Pada reaksi nonsiklus, foton diserap pada kompleks antena fotosistem II penyerap cahaya oleh klorofil dan pigmen aksesoris lainnya. Ketika molekul klorofil pada inti pusat reaksi fotosistem II memperoleh energi eksitasi yang cukup dari pigmen antena yang berdekatan dengannya, satu elektron akan dipindahkan ke molekul penerima elektron, yaitu feopftin, melalui sebuah proses yang disebut pemisahan tenaga terfotoinduksi. Elektron ini dipindahkan melalui rangkaian transport elektron, yang disebut skema Z, yang pada awalnya berfungsi untuk menghasilkan potensi kemiosmosis di sepanjang membran. Satu enzim sintase ATP menggunakan potensi kemisomosis untuk menghasilkan ATP selama fotofosforilasi, sedangkan NADPH adalah produk dari reaksi redoks terminal pada skema Z. Elektron masuk ke molekul klorofil pada fofosistem II. Elektron ini tereksitasi karena cahaya yang diserap oleh fotosistem. Pembawa elektron kedua menerima elektron, yang lagi-lagi dilewatkan untuk menurunkan energi penerim elektron. Energi yang dihasilkan oleh penerima elektron digunakan untuk menggerakan ion hidrogen di sepanjang membran tilakoid sampai ke dalam lumen. Elektron digunakan untuk mereduksi koenzim NADP, yang memiliki fungsi pada reaksi terang. Reaksi siklus mirip dengan nonsiklus, namun berbeda pada bentuknya karena hanya menghasilkan ATP, dan tidak ada NADP (NADPH) tereduksi yang dihasilkan. Reaksi siklus hanya berlangsung pada fotosistem I. Setelah elektron dipindahkan dari fotosistem, elektron digerakkan melewati molekul penerima elektron dan dikembalikan ke fotosistem I, yang dari sanalah awalnya elektron dikeluarkan, sehingga reaksi ini diberi nama reaksi siklus.

Fotolisis air

Artikel utama untuk bagian ini adalah: Fotodisosiasi dan Evolusi oksigen

NADPH adalah agen pereduksi utama dalam kloroplas, menyediakan sumber elektron enerjik kepada reaksi lainnya. Produksinya meninggalkan klorofil dengan defisit elektron (teroksidasi), yang harus diperoleh dari beberapa agen pereduksi lainnya. Elektron yang hilang dari klorofil pada fotosistem I ini digantikan dari rangkaian transport elektron oleh plastosianin. Akan tetapi, karena fotosistem II meliputi tahap pertama dari skema Z, sumber elektron eksternal siperlukan untuk mereduksi molekuk klorofil a-nya yang telah teroksidasi. Sumber elektron pada tanaman hijau dan fotosintesis cyanobacteria adalah air. Dua molekul air teroksidasi oleh oleh empat reaksi pemisahan-tenaga berturut-turut oleh fotosistem II untuk menghasilkan satu molekul oksigen diatom dan empat ion hidrogen; elektron yang dihasilkan pada tiap tahap dipindahkan ke residu tirosin redoks-aktif yang kemudian mereduksi spesies klorofil a yang berpasangan yang telah terfotooksidasi yang disebut P680 yang berguna sebagai donor elektron primer (digerakkan oleh cahaya) pada pusat reaksi fotosistem II. Oksidasi air terkatalisasi pada fotosistem oleh fotosistem II oleh suatu struktur redoks-aktif yang mengandung empat ion mangan dan satu ion kalsium; kompleks evolusi oksigen ini mengikat dua molekul air dan menyimpan empat padanannya yang telah teroksidasi yang diperlukan untuk melakukan reaksi oksidasi air. Fotosistem II adalah satu-satunya enzim biologi yang diketahui melaksanakan oksidasi air ini. Ion hidrogen berkontribusi terhadap potensi kemiosmosis transmembran yang berujung pada sintesis ATP. Oksigen adalah produk ampas dari reaksi cahaya, namun sebagian besar organisme di Bumi menggunakan oksigen untuk respirasi sel, termasuk organisme fotosintesis.^[39][40]

Reaksi gelap

Reaksi gelap pada tumbuhan dapat terjadi melalui dua jalur, yaitu siklus Calvin-Benson dan siklus Hatch-Slack.^[41] Pada siklus Calvin-Benson tumbuhan mengubah senyawa ribulosa 1,5 bisfosfat menjadi senyawa dengan jumlah atom karbon tiga yaitu senyawa 3-phosphogliserat.^[41] Oleh karena itulah tumbuhan yang menjalankan reaksi gelap melalui jalur ini dinamakan tumbuhan C-3.^[41] Penambatan CO₂ sebagai sumber karbon pada tumbuhan ini dibantu oleh enzim rubisco.^[41] Tumbuhan yang reaksi gelapnya mengikuti jalur Hatch-Slack disebut tumbuhan C-4 karena senyawa yang terbentuk setelah penambatan CO₂ adalah oksaloasetat yang memiliki empat atom karbon. Enzim yang berperan adalah phosphoenolpyruvate carboxilase.^[41]

Siklus Calvin-Benson

Siklus Calvin-Benson

Mekanisme siklus Calvin-Benson dimulai dengan fiksasi CO₂ oleh ribulosa difosfat karboksilase (RuBP) membentuk 3-fosfogliserat.^[41] RuBP merupakan enzim alosetrik yang distimulasi oleh tiga jenis perubahan yang dihasilkan dari pencahayaan kloroplas. Pertama, reaksi dari enzim ini distimulasi oleh peningkatan pH.^[41] Jika kloroplas diberi cahaya, ion H⁺ ditranspor dari stroma ke dalam tilakoid menghasilkan peningkatan pH stroma yang menstimulasi enzim karboksilase, terletak di permukaan luar membran tilakoid.^[41] Kedua, reaksi ini distimulasi oleh Mg²⁺, yang memasuki stroma daun sebagai ion H⁺, jika kloroplas diberi cahaya.^[41] Ketiga, reaksi ini distimulasi oleh NADPH, yang dihasilkan oleh fotosistem I selama pemberian cahaya.^[41]
Fiksasi CO₂ ini merupakan reaksi gelap yang distimulasi oleh pencahayaan kloroplas.^[20] Fikasasi CO2 melewati proses karboksilasi, reduksi, dan regenerasi.^[42] Karboksilasi melibatkan penambahan CO₂ dan H₂O ke RuBP membentuk dua molekul 3-fosfogliserat(3-PGA).^[42] Kemudian pada fase reduksi, gugus karboksil dalam 3-PGA direduksi menjadi 1 gugus aldehida dalam 3-fosforgliseradehida (3-Pgaldehida).^[42]
Reduksi ini tidak terjadi secara langsung, tapi gugus karboksil dari 3-PGA pertama-tama diubah menjadi ester jenis anhidrida asam pada asam 1,3-bifosfogliserat (1,3-bisPGA) dengan penambahan gugus fosfat terakhir dari ATP.^[42] ATP ini timbul dari fotofosforilasi dan ADP yang dilepas ketika 1,3-bisPGA terbentuk, yang diubah kembali dengan cepat menjadi ATP oleh reaksi fotofosforilasi tambahan.^[42] Bahan pereduksi yang sebenarnya adalah NADPH, yang menyumbang 2 elektron.^[42] Secara bersamaan, Pi dilepas dan digunakan kembali untuk mengubah ADP menjadi ATP.^[42]
Pada fase regenerasi, yang diregenerasi adalah RuBP yang diperlukan untuk bereaksi dengan CO₂ tambahan yang berdifusi secara konstan ke dalam dan melalui stomata.^[43] Pada akhir reaksi Calvin, ATP ketiga yang diperlukan bagi tiap molekul CO₂ yang ditambat, digunakan untuk mengubah ribulosa-5-fosfat menjadi RuBP, kemudian daur dimulai lagi.^[43]
Tiga putaran daur akan menambatkan 3 molekul CO₂ dan produk akhirnya adalah 1,3-Pgaldehida.^[20] Sebagian digunakan kloroplas untuk membentuk pati, sebagian lainnya dibawa keluar.^[20] Sistem ini membuat jumlah total fosfat menjadi konstan di kloroplas, tetapi menyebabkan munculnya triosafosfat di sitosol.^[20] Triosa fosfat digunakan sitosol untuk membentuk sukrosa.^[20][43]

Siklus Hatch-Slack

Siklus Hatch-Slack

Berdasarkan cara memproduksi glukosa, tumbuhan dapat dibedakan menjadi tumbuhan C3 dan C4.^[44] Tumbuhan C3 merupakan tumbuhan yang berasal dari daerah subtropis.^[44] Tumbuhan ini menghasilkan glukosa dengan pengolahan CO₂ melalui siklus Calvin, yang melibatkan enzim Rubisco sebagai penambat CO₂.^[44]
Tumbuhan C3 memerlukan 3 ATP untuk menghasilkan molekul glukosa.^[44] Namun, ATP ini dapat terpakai sia-sia tanpa dihasilkannya glukosa.^[45] Hal ini dapat terjadi jika ada fotorespirasi, di mana enzim Rubisco tidak menambat CO₂ tetapi menambat O₂.^[45] Tumbuhan C4 adalah tumbuhan yang umumnya ditemukan di daerah tropis.^[45] Tumbuhan ini melibatkan dua enzim di dalam pengolahan CO₂ menjadi glukosa.^[45]
Enzim phosphophenol pyruvat carboxilase (PEPco) adalah enzim yang akan mengikat CO₂ dari udara dan kemudian akan menjadi oksaloasetat.^[45] Oksaloasetat akan diubah menjadi malat.^[45] Malat akan terkarboksilasi menjadi piruvat dan CO₂.^[45] Piruvat akan kembali menjadi PEPco, sedangkan CO₂ akan masuk ke dalam siklus Calvin yang berlangsung di sel bundle sheath dan melibatkan enzim RuBP.^[45] Proses ini dinamakan siklus Hatch Slack, yang terjadi di sel mesofil.^[46] Dalam keseluruhan proses ini, digunakan 5 ATP.^[46]

Urutan dan kinetika

Proses forosintesis terjadi melalui empat tahap:^[6]

Tahap	Penjelasan	Skala waktu
1	Perpindahan energi pada klorofil antena (membran tilakoid)	femtodetik sampai pikodetik
2	Perpindahan elektorn pada reaksi fotokimia (membran tilakoid)	pikodetik sampai nanodetik
3	Rantai perpindahan elektron dan sintesis ATP (membran tilakoid)	mikrodetik sampai millidetik
4	Fiksasi karbon dan ekspor produk stabil	millidetik sampai detik

Efisiensi

Artikel utama untuk bagian ini adalah: Efisiensi fotosintesis

Tumbuhan biasanya mengubah cahaya menjadi energi kimia dengan efisiensi fotosintesis sekitar 3–6%.^[47] Efisiensi fotosintesis yang sebenarnya, bergam tergantung pada frekuensi cahaya yang diserap, suhu dan jumlah karbondioksida di atmosfer, dan dapat bervariasi mulai dari 0.1% sampai 8%.^[48] Sebagai perbadningan, panel surya mengubah cahaya menjadi energi listrik dengan efisiensi ekitar 6-20 % untuk panel yang diproduksi massal, dan di atas 40% untuk panel laboratoium.

Evolusi

Sistem fotosintesis awal, seperti misalnya pada bakteri sulfur hijau dan bakteri sulfur ungu serta baktero nonsulfur hujau dan bakteri nonsulfur ungu, dipercaya sebagai anoksigenik, menggunakan beragam molekul sebagai donor elektron. Bakteri sulfur hijau dan ungu dipercaya menggunakan hidrogen dan sulfur sebagai donor elektron. Bakteri nonsulfur hijau menggunakan beragam asam amino dan asam organik lainnya. Bakteri nonsulfur ungu menggunakan beragam molekuk organik nonrinci. Penggunaan molekuk-molekul ini konsisten dengan bukti geologi bahwa atmosfer sangat terkurangi pada masa itu.^[rujukan?]
Fosil yang dipercaya sebagai organisme fotosintesis filamen diperirakan berasal dari 3,4 miliar tahun silam.^[49][50]
Sumber utama oksigen di atmosfer adalah fotosintesis oksigen, dan kemunculan pertamanya seringkali disebut sebagai katastropi oksigen. Bukti geologis menunjukkan bahwa fotosintesis oksigen, seperti misalnya pada cyanobacteria, menjadi penting selama era Paleoproterozoikum sekitar 2 miliar tahun silam. Fotosintesis modern pada Tumbuhan dan sebagian besar prokariota fotosintesis menghasilkan oksigen. Fotosintesis oksigen menggunakan air sebagai donor elektron, yang teroksidasi menjadi oksigen molekuker (O₂) di pusat reaksi fotosintesis.

Simbiosis dan asal mula kloroplas

Beberapa kelompok hewan membentuk hubungan simbiosis dengan alga fotosintesis. Ini banyak terdapat pada koral, spons, dan anemon laut. Diperkirakan bahwa ini adalah akibat dari rangka tubuh mereka yang cukup sederhana dan area permukaan tubuh yang luas dibandingkan volume tubuh mereka.^[51] Selain itu, beberapa moluska, yaitu Elysia viridis dan Elysia chlorotica, juga memiliki hubungan simbiosis dengan kloroplas yang mereka ambil dari alga yang mereka makan dan kemudian disimpan di dalam tubuh mereka. Ini memungkinkan moluska bertahan hidup hanya dengan melakukan fotosintesis selama beberapa bulan pada suatu waktu.^[52][53] Beberapa gen dari nukleus sel Tumbuhan ini ditransfer ke siput sehingga kloroplas dapat disuplai dengan protein yang mereka gunakan untuk bertahan hidup.^[54]
Bentuk simbiosis yang bahkan lebih dekat dapat menjelaskan asal usul kloroplas. Kloroplas mungkin memiliki banyak kesamaaan dengan bakteri fotosintesis, termasuk kromosom bundar, ribosom berjenis prokariota, dan protein serupa di pusat reaksi fotosintesis.^[55][56] Teori endosimbiotik menunjukkan bahwa bakteri fotosintesis didapat (melalui endositosis) oleh sel Eukariota untuk membentuk sel Tumbuhan awal. Dengan demikian, kloroplas kemungkinan merupakan bakteri fotosintesis yang beradaptasi untuk hidup di dalam sel Tumbuhan. Seperti mitokondria, kloroplas masih memiliki DNA mereka sendiri, terpisah dari DNA nukleus pada sel inang Tumbuhan mereka dan gen dalam DNA kloroplas ini mirip dengan yang terdapat pada cyanobacteria.^[57] DNA di kloroplas menyandi untuk protein redoks seperti pusat reaksi fotosintesis. Hipotesis CoRR mengusulkan bahwa lokasi Co-lokasi ni diperlukan untuk Regulasi Redoks.

Cyanobacteria dan evolus fotosintesis

Kapasitas biokimia untuk menggunakan air sebagai sumber elektron dalam fotosintesis berevolusi sekali, pada nenek moyang bersama dari cyanobacteria yang masih ada. Rekaman geologi mengindikasikan bahwa peritiwa perubahan ini terjadi pada awal sejarah Bumi, setidaknya 2450–2320 juta tahun silam, bahkan diperkirakan jauh lebih awal dari itu.^[58] Bukti yang tersedia dari studi geologi mengenai batu sedimen Archean (>2500 juta tahun silam) mengindikasikan bahwa kehidupan tersebut ada sekitar 3500 juta tahun lalu, namun pertanyaan mengenai kapan fotosintesis oksigen berevolusi masih belum terjawab. Jendela patologi yang jelas untuk evolusi cyanobacteria terbuka sekitar 200 juta tahun silam, mengungapkan biota bakteri biru-hijau yang sudah beragam. Cyanobacteria tetap menjadi produsen primer utama di sepanjang masa Eon Pretozoikum (2500–543 juta tahun silam), sebagian karena struktur redoks di laut lebih memudahkan fotoautotrof yang mampu melakukan fiksasi nirogen.^[rujukan?] Alga hijau mengikuti hijau-biru sebagai produsen utama di rak kontinental dekat dengan akhir masa Pretozoikum, namun hanya dengan radiasi dinoflagelata, kokolitoforid, dan diatom pada masa Messozoikum (251-65 juta tahun silam) produksi primer pada perairan tonjolan kelautan mulai memiliki bentuk modernnya. Cyanobacteria tetap menjadi penting bagi ekosistem laut sebagai produsen utama dalam pilin samudra, sebagai agen fiksasi nitrogen biologis, dan, dalam bentuk yang termodifikasi, sebagai plastid alga laut.^[59]
Sebuah studi tahun 2010 oleh para peneliti di Universitas Tel Aviv menemukan bahwa hornet oriental (Vespa orientalis) mengubah cahaya matahari menjadi energi listrik menggunakan suatu pigmen yang disebut xantopterin. Ini merupakan bukti ilmiah pertama mengenai anggota kerajaan hewan yang melakukan fotosintesis.^[60]

Faktor penentu laju fotosintesis

Proses fotosintesis dipengaruhi beberapa faktor yaitu faktor yang dapat memengaruhi secara langsung seperti kondisi lingkungan maupun faktor yang tidak memengaruhi secara langsung seperti terganggunya beberapa fungsi organ yang penting bagi proses fotosintesis.^[1] Proses fotosintesis sebenarnya peka terhadap beberapa kondisi lingkungan meliputi kehadiran cahaya Matahari, suhu lingkungan, konsentrasi karbondioksida (CO₂).^[1] Faktor lingkungan tersebut dikenal juga sebagai faktor pembatas dan berpengaruh secara langsung bagi laju fotosintesis.^[61]
Faktor pembatas tersebut dapat mencegah laju fotosintesis mencapai kondisi optimum meskipun kondisi lain untuk fotosintesis telah ditingkatkan, inilah sebabnya faktor-faktor pembatas tersebut sangat memengaruhi laju fotosintesis yaitu dengan mengendalikan laju optimum fotosintesis.^[61] Selain itu, faktor-faktor seperti translokasi karbohidrat, umur daun, serta ketersediaan nutrisi memengaruhi fungsi organ yang penting pada fotosintesis sehingga secara tidak langsung ikut memengaruhi laju fotosintesis.^[62]
Berikut adalah beberapa faktor utama yang menentukan laju fotosintesis^[62]:

1. Intensitas cahaya. Laju fotosintesis maksimum ketika banyak cahaya.
2. Konsentrasi karbon dioksida. Semakin banyak karbon dioksida di udara, makin banyak jumlah bahan yang dapt digunakan tumbuhan untuk melangsungkan fotosintesis.
3. Suhu. Enzim-enzim yang bekerja dalam proses fotosintesis hanya dapat bekerja pada suhu optimalnya. Umumnya laju fotosintensis meningkat seiring dengan meningkatnya suhu hingga batas toleransi enzim.
4. Kadar air. Kekurangan air atau kekeringan menyebabkan stomata menutup, menghambat penyerapan karbon dioksida sehingga mengurangi laju fotosintesis.
5. Kadar fotosintat (hasil fotosintesis). Jika kadar fotosintat seperti karbohidrat berkurang, laju fotosintesis akan naik. Bila kadar fotosintat bertambah atau bahkan sampai jenuh, laju fotosintesis akan berkurang.
6. Tahap pertumbuhan. Penelitian menunjukkan bahwa laju fotosintesis jauh lebih tinggi pada tumbuhan yang sedang berkecambah ketimbang tumbuhan dewasa. Hal ini mungkin dikarenakan tumbuhan berkecambah memerlukan lebih banyak energi dan makanan untuk tumbuh.

Intensitas cahaya (pancaran), panjang gelombang dan suhu

Pada awal abad ke-120, Frederick Frost Blackman bersama dengan Albert Einstein menyelidiki pengaruh intensitas cahaya (pemancaran) dan suhu terhadap tingkat asimilasi karbon.

• Pada suhu tetap, tingkat asimilasi karbon beragam dengan pemancaran, pada awalnya meningkat seiring peningkatan pemancaran. Akan tetapi, pada tingkat pemancaran yang lebih tinggi, hubungan ini tidak berlangsung lama dan tingkat asimilasi karbon menjadi konstan.
• Pada pemancaran tetap, tingkat asimilasi karbon meningkat seiring suhu meningkat pada cakupan terbatas. Peranguh ini dapat dilihat hanya pada tingkat pemancaran yang tinggi. Pada pemancaran yang rendah, peningkatan suhu hanya memberikan sedikit pengaruh terhadap tingkat asimilasi karbon.

Dua eksperimen ini menggambarkan poin penting: Pertama, dari penelitian ini diketahui bahwa, secara umum, reaksi fotokimia tidak dipengaruhi oleh suhu. Akan tetapi, percobaan ini menunjukkan dengan jelas bahwa suhu mempengaruhi tingkat asimilasi karbon, jadi pasti ada dua rangkaian reaksi pada proses lengkap asimilasi karbon. Ini adalah tahap 'fotokimia' bergantung cahaya dan tahap bergantung suhu tapi tak bergantung udara. Yang kedua, percobaan Blackman menunjukkan konsep faktor pembatas. Faktor pembatas lainnya adalah panjang gelombang cahaya. Cyanobacteria, yang hidup beberapa meter di bawah tanah tidak dapat memperoleh panjang gelombang yang tepat yang diperlukan untuk menghasilkan pemisahan bertenaga fotoinduksi pada pigmen fotosintesis konvensional. Untuk mengatasi permasalahan ini, serangkaian protein dengan pigmen-pigmen berbeda mengelilingi pusat reaksi. Unit ini disebut fikobilisome.

Tingkat karbondioksi dan fotorespirasi

Ketika konsentrasi karbondioksi meningkat, tingkat yang mana gula dihasilkan oleh reaksi bergantung cahaya meningkat hingga dibatasi oleh faktor-faktor lainnya. RuBisCO, enzim yang mengkat karbondioksida pada reaksi bebas cahaya, memiliki afinitas pengikatan untuk karbon dan oksigen. Ketika konsentrasi karbondioksida tinggi, RuBisCO akan memfiksasi karbondioksida. Akan tetapi, jika konsentrasi karbondioksida rendah, RuBisCO akan mengikat oksigen dan bukan karbondioksida. Proses ini, yang dsiebut fotorespirasi, menggunakan energi, tapi tidak menghasilkan gula.
Aktivitas oksigenase RuBisCO tidak menguntungkan bagi Tumbuhan karena beberapa alasan berikut:

1. Salah satu produk aktivitas oksigenasi adalah fosfoglikolat (2 karbon) dan bukannya 3-fosfogliserat (3 karbon). Fosfoglikolat tidak dapat dimetabolisme oleh siklus Calvin-Benson dan menunjukkan karbon yang hilang dari sklus tersebut. Aktivitas oksigenasi yang tinggi, dengan demikian, menguras gula yang diperlukan untuk mengolah kembali ribulose 5-bisfosfat dan untuk keberlangsungan siklus Calvin-Benson.
2. Fosfoglikolat dimetabolisme dengan cepat menjadi glikolat yang beracun bagi Tumbuhan pada konsentrasi yang tinggi. Ini menghambat fotosintesis.
3. Menyimpan Glikolat secara energi merupakan proses yang mahal yang menggunakan jalur glikolat, dan hanya 75% dari karbon yang dikembalikan pada siklus Calvin-Benson sebagai 3-fosfogliserat. Reaksi ini juga menghasilkan ammonia (NH₃), yang dapat berdifusi keluar dari Tumbuhan, berujung pada hilangnya nitrogen.

Ringkasan sederhananya adalah sebagai berikut:

2 glikolat + ATP → 3-fosfogliserat + karbondioksida + ADP + NH₃

Penggunaan jalur untuk produk dari aktivitas oksigenase RuBisCO oxygenase lebih dikenal sebagai fotorespirasi, karena dicirikan dengan konsumsi oksigen bergantung pada cahaya dan pelepasan karbondioksida.